Деление организмов на группы в зависимости от источников тепла и способности к терморегуляции.
Пойкилотермные и гомойотермные организмы. Представители большинства видов живых организмов не обладают способностью активной терморегуляции своего тела. Их активность зависит прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела — от величины температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (эктотермпыми). Пойкило-термия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и большей части хордовых.
Только у птиц и млекопитающих тепло, вырабатываемое в процессе интенсивного обмена веществ, служит достаточно надежным источником повышения температуры тела и поддержания ее на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Этому способствует хорошая тепловая изоляция, создаваемая шерстным покровом, плотным оперением, толстым слоем подкожной жировой ткани. Такие организмы называют гомойотермными (эндотермными, или теплокровными). Свойство эндотермности позволяет многим видам животных (белым медведям, ластоногим, пингвинам и др.) вести активный образ жизни при низких температурах.
Частный случай гомоЙотермии — гетеротермия — свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение (суслики, ежи, летучие мыши, сони и др.). В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в случае низкой активности организма — пониженную, что сопровождается замедлением процессов обмена веществ и, как следствие, низкой теплоотдачей.
Температурная адаптация растений. Дня большинства наземных растений оптимальной является температура +25—30°С, а для таких требовательных к теплу растений, как кукуруза, фасоль, соя и другие виды тропического и субтропического происхождения, — +30—35°С. Следует иметь в виду, что для каждой фазы и стадии развития растений существует как оптимальный, так и верхний и нижний пределы температурного режима.
При воздействии на растение высоких температур происходит сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания, наконец, тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и гибель.
Противостоять опасному влиянию экстремально высоких температур растения способны благодаря усиленной транспирации, накапливанию в цитоплазме защитных веществ (слизи, органических кислот и др.), сдвигам температурного оптимума активности важнейших ферментов, переходу в состояние глубокого покоя, а также занятию ими временных местообитаний, защищенных от сильного перегрева. Это означает, что у некоторых растений вся вегетация сдвигается на сезон с более благоприятными тепловыми условиями. Так, в пустынях и степях есть немало видов растений, начинающих вегетацию очень рано весной и успевающих ее закончить до наступления летней жары. Они переживают эти условия в состоянии летнего покоя — уже созрели семена или появились подземные органы —луковицы, клубни, корневища (тюльпаны, крокусы, мятлик луковичный и др.)
Морфологические адаптации, предотвращающие перегрев, практически те же самые, что служат растению для ослабления потока солнечной радиации. Это блестящая поверхность и густое опушение, придающие листьям светлую окраску и повышающие отражение солнечного излучения, вертикальное положение листьев, свертывание листовых пластинок (у злаков), уменьшение листовой поверхности и т. д. Эти же особенности строения растений одновременно обеспечивают им возможность уменьшения потерь воды. Таким образом, комплексное действие экологических факторов на организм находит отражение в комплексном характере адаптации.
Опасность низких температур для растений сводится к тому, что в межклетниках и клетках замерзает вода и, как следствие, происходит обезвоживание и механическое повреждение клеток, а затем коагуляция белков и разрушение цитоплазмы. Холод тормозит процессы роста растений, фотосинтеза, образования хлорофилла, снижает энергетическую эффективность дыхания, резко замедляет скорость развития.
Для перенесения неблагоприятных условий холодного периода года растения готовятся заранее: у них опадают листья, а у травянистых форм — надземные органы, происходит опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), образование толстой кутикулы, утолщенного пробкового слоя и т. д.
Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных широтах важное значение имеют небольшие размеры (карликовость) и особые формы роста. Высота карликовых растений (карликовая береза, карликовые ивы и др.) обычно соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания. Подобная защита от холода характерна и для стелющихся форм — стлаников (кедрового стланика, можжевельника, рябины и др.) и подушковидных форм, образуемых в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста побегов.
Примером физиологической адаптации растений, препятствующей замерзанию воды в межклетниках и клетках, их обезвоживанию и механическому повреждению, служит повышение концентрации растворимых углеводов в клеточном соке, что способствует понижению точки замерзания.
Температурная адаптация животных. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями адаптации к воздействию различных температур. Обычно выделяют три основных пути температурных адаптации: 1) химическая терморегуляция (усиленное образование тепла в ответ на понижение температуры среды); 2) физическая терморегуляция (изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток); 3) поведенческая терморегуляция (избегание неблагоприятных температур путем перемещений в пространстве или изменение поведения более сложным образом).
Пойкилотермные животные, в отличие от гомойотермных, характеризуются более низким уровнем обмена веществ даже при одинаковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре +37°С потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же массы. По этой причине в теле иойкилотермных животных вырабатывается мало тепла, и, как следствие, возможности химической и физической терморегуляции ничтожны. Основным способом регуляции температуры тела у них являются особенности поведения — перемена позы, активный поиск благоприятных климатических условий, смена мест обитания, самостоятельное создание нужного микроклимата (сооружение гнезд, рытье нор и т. п.). Например, в сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, а некоторые виды пустынных ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы.
Некоторые пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц. Так, шмели разогревают тело путем активизации мышечных сокращений (дрожью) до +32 и 33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду.
Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем интенсификации обменных процессов и усовершенствования способов регуляции теплообмена животных с окружающей средой. Эффективная регуляция поступления и отдачи тепла позволяет взрослым гомойотермным животным поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года.
Благодаря высокой интенсивности обмена веществ и выработке значительного количества тепла гомойотермные животные отличаются высокой способностью к химической терморегуляции, что особенно важно при действии холода. Однако поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные в холодный период года нуждаются в большом количестве пищи или тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, птицам, остающимся зимовать, страшны не столько морозы, сколько бескормица. В случае хорошего урожая семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов. Но при недостатке корма в зимний период такой тип терморегуляции экологически невыгоден, поэтому слабо развит у песцов, моржей, тюленей, белых медведей и других животных, обитающих за полярным кругом.
Физическая терморегуляция, обеспечивающая адаптацию к холоду не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного, осуществляется путем рефлекторного сужения и расширения кровеносных сосудов кожи, меняющих ее теплопроводность, изменения теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи.
Густой мех млекопитающих, перьевой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоотдачу во внешнюю среду. У обитателей холодного климата хорошо развит слой подкожной жировой клетчатки, который равномерно распределен по всему телу и является хорошим теплоизолятором.
Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит также испарение воды путем потоотделения или через влажные оболочки полости рта (например, у собак). Так, человек при сильной жаре может выделять более 10 л пота в день, способствуя тем самым охлаждению тела.
Поведенческие способы регуляции теплообмена у гомойотермных животных такие же, как и у пойкилотермных.
Таким образом, сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний температуры среды.