Тема 3: Учение В.И.Вернадского о биосфере. Биогеохимические циклы.
Биосфера – «область жизни», пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Термин в таком виде был введен австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1875). Обсуждая особенности Земли как планеты, он писал: «Одно кажется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер небесном теле, а именно органическая жизнь… На поверхности материков можно выделить самостоятельную биосферу». Т. е. термин «биосфера» был употреблен в топологическом смысле и вошел в обиход, не имея четкого определения.
Развернутое учение о биосфере было разработано акад. В.И.Вернадским (1926, «Биосфера»). Он рассматривал биосферу как оболочку Земли, различая газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера) оболочки земного шара, подчеркивая также, что состав биосферы определяется деятельностью живых организмов, является результатом их совокупной химической активности в настоящем и прошлом.
Всю совокупность живых организмов он обозначал термином живое вещество, противопоставляя его косному веществу, к которому относил все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Третья категория – биокосное вещество – комплекс взаимодействующих живого и косного веществ (океанические воды, нефть, почва). Биогенное вещество – геологические породы, созданные деятельностью живого вещества (известняки, каменный уголь). Вернадский считал, что земная кора представляет собой остатки былых биосфер.
Фундаментаьным отличием живого вещества от косного является эволюционный процесс, непрерывно создающий новые формы живых существ. Многообразие форм жизни и их многофункциональность создают основу устойчивого круговорота веществ и энергии. В этом специфика и залог устойчивости биосферы как уникальной оболочки земного шара.
Таким образом, биосфера, по В.И. Вернадскому, представляет собой одну из геологических оболочек земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов – живого вещества.
Человечество входит в эту систему как ее составная часть. «Человечество как живое вещество непрерывно связано с материально-энергетическими процессами определенной геологической оболочки Земли – с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту» (В.И.Вернадский, 1944).
Каждая из геологических оболочек планеты имеет свои специфические свойства, определяющие не только набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, но и их основные морфофизиологические особенности, формируя своим влиянием принципиальные пути эволюции и становление фундаментальных черт жизненных форм наземных, водных и почвенных организмов. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земного шара представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью, но выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и биологические свойства.
Гидросфера. В понятие гидросферы включают все типы водоемов. В ней выделяют Мировой океан, континентальные воды и подземные воды. Основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (71% поверхности Земли занимает Мировой океан, 5% – внутренние водоемы). В составе гидросферы океан составляет 94%, подземные воды – 4,1%, ледники – 1, 6%, озера – 0,016%, почвенная влага – 0,005%, пары атмосферы – 0,001%, а речные воды составляют лишь 0,0001%.
По мнению большинства современных ученых, жизнь зародилась в океане, свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни. В частности, набор химических элементов, а нередко и количественное соотношение отдельных ионов в тканях живых организмов, близки к составу морской воды даже у наземных животных и растений.
Большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Плотность воды примерно в 800-1000 раз выше плотности воздуха. В результате водные организмы (особенно активно передвигающиеся животные) сталкиваются с достаточно мощными силами гидродинамического сопротивления, что направило эволюцию многих групп животных на формирование органов и типов движения, снижающих лобовое сопротивление. В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, характерной для наземных форм и вызванной силами гравитации. В толще Мирового океана сложились комплексы живых организмов, свободно «парящих» в воде и самостоятельно поддерживающих круговорот веществ. Благодаря этому жизнь распространена в гидросфере по всей ее толщине, встречаясь даже в самых глубоководных океанических впадинах – на глубине до 11 км, где давление достигает 100 атм (1*108 Па).
В соответствии со структурным делением водоемов на бенталь (область дна) и пелагиаль (толща воды), все водные организмы принято делить на бентос и пелагос. Эти сообщества содержат пассивно парящие в толще воды формы – планктон, и активно плавающих животных – нектон. Водная оболочка Земли отличается довольно низким содержанием растворенного в ней кислорода. Для крупных животных, размеры тела которых не позволяют дышать путем прямого проникновения кислорода через поверхность тела, эти условия послужили стимулом к развитию дыхательной системы с большей, чем у наземных организмов, эффективностью газообмена.
Специфическая черта гидросферы заключается в отчетливом вертикальном градиенте биогенного круговорота веществ. Верхние слои водоемов составляет эуфотическая зона (зона деятельности фотосинтезирующих растений, определяющаяся глубиной проникновения солнечного света достаточной интенсивности) глубиной около 200 м. Все сообщества организмов последующих, более глубоких слоев, прямо или опосредованно используют органические вещества, синтезированные в этой зоне. Таким образом, всё население толщи водной среды от поверхности до самых глубоких участков дна представляет собой единую трофическую систему.
Атмосфера. Современная атмосфера по химическому составу относится к азотно-кислородному типу (азота 78,09%, кислорода 20,95%, аргона 0,93%, углекислого газа 0,03%, неона 0,0018%, гелия 0,00052%, метана 0,00015%). Своеобразие состава современной атмосферы Земли выражается в ничтожном содержании инертных газов (кроме аргона) и молекулярного водорода).
Свойства газовой оболочки Земли неодинаковы по вертикали. В частности, большое значение имеет высотное падение атмосферного давления, т.к. процессы фотосинтеза и дыхания зависят соответственно от величины парциального давления кислорода и углекислого газа в среде.
Не вполне одинаков и газовый состав на разных высотах, с чем связано деление атмосферы на гомосферу и гетеросферу (граница проходит на высоте примерно 100 км). Выше границы их раздела нарастает ионизация газов за счет фотодиссоциации, в составе атмосферы увеличивается содержание свободных атомов, возрастает летучесть, часть вещества теряется в окружающем космическом пространстве.
Воздух как среда жизни обладает особенностями, направляющими эволюционное развитие обитателей этой среды. Так, высокое содержание кислорода определяет возможность формирования высокого уровня энергетического метаболизма (обмена веществ между организмом и средой). Не случайно именно в этой среде возникли гомойотермные животные (организмы, поддерживающие температуру тела на постоянном, не зависящем от среды уровне – птицы, млекопитающие), отличающиеся высоким уровнем энергетики организма, большой степенью автономности от внешних условий. Кроме того, атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью, что ограничило возможности освоения воздушной среды, а у ее обитателей направило эволюцию системы водно-солевого обмена и структуру органов дыхания. Также следует отметить низкую плотность воздуха в атмосфере как среде жизни, благодаря чему жизнь сосредоточена вблизи поверхности земли, проникая в толщу атмосферы на высоту не более 50-70 м (кроны деревьев тропических лесов).
Если исключить единичные случаи «рекордных подъемов», верхней границей распространения жизни в атмосфере следует считать высоты порядка 8-10 км. Будучи сосредоточена в относительно тонком слое над поверхностью Земли, жизнь в атмосфере не отдичается вертикальной структурированностью потоков вещества и энергии, формирующих биологический круговорот. Многообразие жизненных форм в наземной среде более определяется зональными климатическими и ландшафтными факторами. Единые по физико-географическим условиям пространства называют ландшафтно-климатическими зонами. Крупнейшие из них – полярные пустыни, тундры, леса умеренного климата (хвойные, лиственные), степи, саванны, пустыни, тропические леса.
Прозрачность атмосферы определяет то обстоятельство, что до поверхности планеты доходит порядка 47% падающего на внешнюю границу планеты потока солнечного излучения. Немногим менее половины его составляет фотосинтетически активная радиация с длиной волны 380-710 нм.
Литосфера – это “каменная оболочка” Земли, верхняя часть земной коры. Поверхностную часть литосферы, измельченную в процессе физического, химического и биологического выветривания и содержащуюю, помимо минерального, еще и органическое вещество, называют почвой (эдафосферой или педосферой). Значение почвы в биосфере можно определить как связующее звено биологического и геологического круговоротов. Почва служит источником вещества для образования минералов, горных пород, полезных ископаемых и способствует переносу аккумулированной солнечной энергии в глубокие слои литосферы.
В почве, как и в гидросфере наблюдается вертикальная структурированность трофических процессов, связанных с биологическим круговоротом веществ. Вертикальный градиент характерен также для ряда других параметров, определяющих условия жизни почвенных организмов: света, влажности, состава газовой среды, температуры и др.экологических факторов.
Как среда жизни, порчва занимает промежуточное положение между атмосферой и гидросферой: она обладает структурированностью, здесь возможно обитание организмов, дышащих как по водному, так и по воздушному типу, имеет место вертикальный градиент проникновения света, более резкий, чем в гидросфере.
Все это определяет распространение жизни в почве: микроорганизмы встречаются по всей ее толщине, растения связаны лишь с наружными горизонтами (корневая система некоторых деревьев проникает на глубину 8-10 м), беспозвоночные животные обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Норы и ходы грызунов, насекомых и червей проникают в почву на глубину обычно не более 5-7 м. Бактерии находят в подземных водах, сопровождающих залежи нефти на глубине 3-5 км. Этим практически ограничивается распространение жизни в каменной оболочке Земли – литосфере.
Таким образом, общая толщина биосферы, “пленки жизни”, составляет не более 30 км.
Биогеохимические циклы. Перемещения и превращения химических элементов через косную и оргганическую природу при активном участии живого вещества В.И.Вернадский назвал биогеохимическими циклами.
Эти циклы можно подраделить на два основных типа:
1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (Мировой океан);
2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.
К главным циклам можно отнести круговороты углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и биогенных катионов.
Биогеохимические функции живого вещества в биосфере Земли разнообразны. В.И.Вернадский выделял их пять:
1) газовая. Большинство газов верхних горизонтов планеты порождено жизнью. Подземные горючие газы – продукты разложения органических веществ растительного происхождения, ранее захороненных в осадочных толщах (наиболее распространенным является метан).Основные газы биосферы – азот и кислород – имеют биогенное происхождение.
2) концентрационная. Многие организмы накапливают в свосих телах многие химические элементы. На первом месте, естественно, стоит углерод. В углях содержание углерода в тысячи раз больше, чем в среднем для земной коры. Нефти – концентраторы углерода и водорода, поскольку они имеют биогенное происхождение. В отношении металлов первое место занимает кальций (целые горные хребты сложены остатками животных с известковым скелетом). Концентраторами кремния выступают диатомовые водоросли, радиолярии и некоторые губки, йода – водоросли ламинарии, железа и марганца – определенные виды бактерий. Фосфор накапливается позвоночными животными, накапливаясь в их костях.
3) окислительно-восстановительная. В процессе своей жизнедеятельности и гибели живые организмы, обитающие разных водоемах, регулируют кислородный режим и этим создают условия для растворения или осаждения ряда металлов с переменной валентностью (V, Mn, Fe).
4) биохимическая (рост и размножение живых организмов способствует обмену органическим веществом в биосистемах и распространению жизни на новые территории).
5) биогеохимическая деятельность человека (охватывает все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства и бытовых потребностей человека.
Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферного СО2 в процессе фотосинтеза в зеленых растениях и некоторых микроорганизмах (из диоксида углерода и воды образуются углеводы и высвобождается кислород, уходящий в атмосферу). Часть фиксированного растениями углерода потребляется животными, которые также дышат и выделяют СО2. Мертвые растения и животные разлагаются микроорганизмами почвы, углерод их тканей окисляется до СО2 и возвращается в атмосферу. Подобный круговорот углерода имеется и в океане.
Круговорот кислорода является планетарным процессом, связывающим атмосферу, гидросферу и литосферу. В основном происходит между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода во время биосинтеза зелеными растениями противоположен процессу его потребления гетеротрофами (животными) при дыхании. Незначительное количество кислорода также образуется в процессе диссоциации молекул воды и озона в верхних слоях атмосферы под воздействием ультрафиолетовой радиации.Значительная часть кислорода рсходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извержениях, и т.д.
Круговорот азота. Азот – основной газ, составляющий атмосферу Земли. В биосфере его круговорот имеет своеобразный и замедленный характер, он осуществляется ограниченным количеством живых существ.
Азот входит в состав многих органических соединений, прежде всего белков. В молекуле белка он образует прочные амидные связи с углеродом или соединяется с водородом, присутствуя в виде аминных или амидных групп.