Принцип лимитирующих факторов

Суть этого принципа, связанного с именем Ю. Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в максимуме.

Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего фактора делает этот градиент ведущим, т.е. в большей степени, чем другие, определяющим состав и продуктивность экосистем и состояние популяций формирующих их видов. Так в зоне тундры основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс минерализации органического вещества и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам. Однако в условиях тайги, особенно в южной ее части, возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.

В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент формируют экологические факторы, связанные с лимитирующим фактором увлажнения, так как почвы в этих зонах (черноземы) богаты питательными элементами. Особенно остро влияние лимитирующего фактора проявляется в годы засух. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас – это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны – комплексного градиента засоления почвы.

В водных экосистемах для большинства входящих в их состав организмов лимитирующими факторами являются содержание кислорода и фосфора, а для растений, кроме того, – свет.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц‑беляк, заяц‑русак, белая куропатка) или отличающихся «длинноногостью» (лось). Глубокий снег является препятствием для перемещения волка и кабана. Этот фактор определяет границы коневодства с круглогодичным содержанием животных на пастбищах. При глубоком снеге (в период зимнего выпаса – тебеневки) лошади не могут использовать корм.

Контрольные вопросы

1. Кто является автором принципа лимитирующих факторов, какие факторы называются лимитирующими?

2. Приведите примеры лимитирующих факторов в наземных экосистемах разных природных зон.

3. Какие факторы являются лимитирующими в водных экосистемах?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2. Концепция континуума: история и значение для экологии.

3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем.

Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и несколько конкретных примеров адаптации разных организмов к разным условиям среды.

Определение понятия

Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.

И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии. Так выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов – малой плотности среды и низкой влажности. В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.

При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач:

– не засохнуть (развить проводящую систему, корневую систему, покровные ткани с устьицами);

– не упасть (развить механические ткани, способные противостоять гравитационной силе и ветру);

– не умереть с голоду (сформировать мощную листовую поверхность для фотосинтеза и увеличивать всасывание корнями элементов минерального питания за счет симбиоза с грибами и бактериями);

– обеспечить условия для размножения – сформировать защищенные от высыхания органы бесполого и полового размножения – многоклеточные спорангии и гаметангии.

Как высшая форма адаптации к жизни в условиях наземной среды возникли семенные растения с «маленьким шедевром эволюции» – семенем (Тахтаджян, 1978) и объединением спорофита и гаметофита в единый организм.

Адаптации животных к переживанию неблагоприятных условий в целом более разнообразны, чем у растений. Их можно свести к трем основным направлениям:

– уход от неблагоприятных условий (миграция птиц, кочевка оленей и других копытных в поисках корма, зарывание в песок, почву или снег и др.);

– переход в состояние анабиоза – резкого снижения активности процессов жизнедеятельности (покоящиеся стадии у беспозвоночных животных, прекращение активности рептилий при низких температурах, зимняя спячка млекопитающих и др.);

– развитие приспособлений для жизни в неблагоприятных условиях (шерстный покров и подкожный жир у животных в условиях холодного климата, экономное использование воды у пустынных животных и т.д.).

Растения «заякорены», т.е. ведут прикрепленный образ жизни, и потому у них возможны лишь два варианта адаптаций: снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды (сбрасывание листьев, перезимовывание в стадии погребенных в почву органов – луковиц, корневищ, клубней, а также семян и спор, полный криптобиоз у моховидных) или повышение устойчивости к неблагоприятным факторам за счет специальных физиологических механизмов.

Разнообразие физиологических механизмов переживания неблагоприятных абиотических (засуха, засоление, дефицит света, холод) и биотических (влияние фитофагов, конкуренция с другими растениями) факторов компенсирует отсутствие у растений способности к миграциям в более благоприятные экологические условия.

Впрочем, наблюдаемые изменения в поведении организмов часто связаны не с адаптациями, а с преадаптациями – «скрытыми» приспособлениями, которые проявились и оказались полезными при появлении нового фактора. Преадаптациями объясняется устойчивость некоторых экотипов сорных растений к действию гербицидов и некоторых видов деревьев к загрязнению атмосферы промышленностью и транспортом.

Экологи используют также понятие «экзаптация» (Gould, Vrba, 1982; Гиляров, 2003), которое обозначает приспособление, первоначально возникшее для одной цели, но затем оказавшееся полезным для решения другой задачи (например, перья у птиц возникли как адаптация для защиты от холода, но в дальнейшем оказались полезными для полета).

Экзаптациями объясняются некоторые «странные» явления природы, переток элементов питания из растения одного вида в другой по микоризе. Микоризным грибам «выгодно» сотрудничать с несколькими видами деревьев, и переток элементов питания является побочным следствием этой адаптации.

Контрольные вопросы

1. Что такое адаптация?

2. Расскажите об адаптации растений к наземному образу жизни.

3. Расскажите об адаптации животных к наземно‑воздушной среде жизни.

4. Чем различаются адаптации к неблагоприятным условиям среды у растений и животных?

5. Что такое преадаптация и экзаптация?

Адаптивные комплексы

Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счет комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает достаточно разнообразным. Поэтому разные организмы используют лишь часть потенциально возможных адаптивных признаков. Так переживание животными экстремальных условий в пустыне (высокие температуры, дефицит воды) возможно как за счет физиологических (запас жира с получением воды путем его расщепления), так и поведенческих адаптаций (зарывание в песок). Для переживания холода животные могут сжигать некоторое количество жира, сохранять тепло за счет густого шерстного или перьевого покрова, снижать активность жизнедеятельности (впадать в спячку), зарываться в снег (временно, или зимовать под снегом).

Принцип множественности адаптаций к переживанию стрессов достаточно хорошо изучен физиологами растений. К примеру, реакция на повышение концентрации почвенного раствора (засоление) может включать в себя изменение толщины и химического состава клеточных стенок, количества и изоферментного состава мембранных транспортных насосов и каналов, увеличение низкомолекулярных органических и неорганических осмопротекторов, торможение роста, изменение соотношения надземная часть/корень (Усманов и др., 2001). К этому можно добавить способность снижать концентрацию солей в клеточном соке путем их выделения на поверхность листьев.

Наборы адаптаций, которые сформировались у разных видов для преодоления неблагоприятных условий среды, индивидуальны.

Адаптивные комплексы (синдромы) могут включать признаки, как меняющиеся параллельно в одном направлении (вес организма и длительность жизни, скорость роста растений и их поедаемость фитофагами), так и связанные отношениями трейдоффа, т.е. непреодолимыми отрицательными корреляциями (число потомков и длительность их жизни, устойчивость к стрессу и скорость роста у растений, т.е. патиентность и виолентность, см. 5.2).

Интересные примеры трейдоффа «заботливость» родителей/число потомков приводит И.А. Шилов (1998). У рыб с пелагической икрой (т.е. «бросаемой на произвол судьбы») количество икринок исчисляется сотнями тысяч и миллионами, а у акул, яйца которых защищены плотной оболочкой, количество икринок исчисляется единицами. «Беззаботная» зеленая жаба (Bufo viridis) производит за сезон 8–12 тысяч икринок, а жаба‑повитуха (Alytes obstericans), наматывающая икру на ноги, – всего 150. У американской пипы (Pipa americana), вынашивающей икру в особых ячейках на коже спины, количество икринок еще меньше и не превышает 100. Такой же трейдофф связывает уровень жизни и размер семьи у человека: в самых бедных странах самые большие семьи.

При этом далеко не всегда признаки адаптивного комплекса связаны однозначно. У разных видов одни и те же признаки в одних и тех же условиях могут быть связаны как положительными корреляциями, так и формировать трейдофф. Ю.Э. Романовский (1998) показал, что у пресмыкающихся, родители которых «не заботятся» о потомках, между массой тела и плодовитостью связь положительная (чем крупнее организм, тем больше у него потомков), а у птиц и млекопитающих с «заботливыми» родителями эти параметры связаны отношениями трейдоффа: чем крупнее родители, тем меньше число их потомков. В этом случае отношение двух признаков – размер организма и число потомков – определяет третий (в данном случае заботливость родителей).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о множественности адаптаций организмов к условиям среды.

2. Приведите примеры признаков, изменяющихся параллельно в одном направлении, и трейдоффов.

Примеры адаптаций

Приведем несколько примеров адаптаций организмов к абиотическим факторам среды.