Развитие экосистем и проблема устойчивости
В природных экосистемах происходят постоянные изменения. Они вызываются различными причинами: погодными условиями (сезонными изменениями температуры) или биотическими воздействиями, различными случайными сочетаниями год от года различных абиотических и биотических факторов. Эти колебания как правило более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы – ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности. Такое состояние окончательного равновесия системы (гомеостаза сообщества) называют климаксным. Гомеостаз является важнейшим условием существования экосистемы и характеризуется устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Климаксные экосистемы обладают способностями к саморегулированию в течение длительного времени. Устойчивость экосистемы как правило тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее видовой и популяционный состав. При этом условии экологические возможности разных видов так будут дополнять друг друга, что различные воздействия как внешние (изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (чрезмерные скорости размножения некоторых организмов) будут сглаживаться.
Стремясь к поддерживанию гомеостаза, экосистемы способны к изменениям и развитию. Изменение условий, появление новых живых существ и взаимосвязей между ними, действие абиотических и антропогенных факторов может приводить к отмиранию климаксов. На смену им приходят, возможно, совсем иные по составу сообщества. В природе менее устойчивые экосистемы сменяются на более устойчивые. Их смена определяется тремя факторами:
1. Нарушением стабильных взаимоотношений между видами.
2. Изменением климатических условий.
3. Изменением физической среды под влиянием жизнедеятельности организмов, составляющих экосистему. К сукцессиям может приводить также изменение географической обстановки под влиянием природной катастрофы или действий человека.
Последовательная смена во времени одних экосистем другими, замена одних сообществ растений и животных другими сообществами растений и животных называется экологической сукцессией (от лат. succession – последовательность, преемственность). Процесс экологической сукцессии весьма длителен во времени, он заключается не в быстрой и внезапной смене одних сообществ другими, а в медленной замене одних видов другими после того, как начался процесс изменения абиотических факторов. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия развивается на месте, лишенном жизни, и представляет собой постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, дюны, голые скалы и т. п.). Революционную роль при первичной сукцессии играет процесс почвообразования, затем появляются растения-пионеры (злаки), кустарники (ива, ольха), затем сосна, а после этого лиственные породы. Постепенно появляются насекомые, птицы, животные. Система доходит до климаксного состояния.
Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (бури, пожара, вырубки, наводнений, выпаса скота). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессию можно наблюдать и на городских улицах. Мхи и лишайники заселяют трещины на тротуарах, песчаная дюна зарастает около 1000 лет, для возобновления леса на месте вырубленного необходимо от 100 до 200 лет. Вторичная сукцессия развивается скорее, чем первичная.
Сукцессии направлены на обеспечение дальнейшего существования, достижение гомеостаза. Устойчивость экосистем (постоянство внутренних характеристик на фоне нестабильной или изменяющейся внешней среды), а также способность к переходу из одного состояния в другое (путем сукцессии) обеспечиваются механизмами саморегуляции. Гомеостатическое состояние является автоколебательным – значения показателей колеблются во времени с постоянной амплитудой около положения равновесия.
Устойчивость экосистем является результатом длительной адаптации живых организмов друг к другу и к косной среде. Скорость изменений в природных экосистемах мала по сравнению с жизнью человека. Она увеличивается только под влиянием деятельности человека. Развитие человеческой цивилизации идет быстрее, чем происходят изменения в экосистемах, живые существа вынуждены приспосабливаться к быстро меняющимся условиям. Человек угрожает стабильности существования экосистем и биосферы в целом.
ЛЕКЦИЯ 4