Продукция и продуктивность экосистем

Продуктивность экосистемы тесно связанна с потоком энергии, проходящим через нее. В каждой экосистеме только часть поступающей энергии накопляется в виде органических соединений. Скорость ассимиляции энергии называется продукцией, а величина продукции, отношение к единице площади экосистемы называется продуктивностью.

Общая скорость, с которой энергия усваивается продуцентами и накапливается в форме органического вещества, называется валовой первичной продукцией. Чистая первичная продукция – это скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом расхода энергии на жизнеобеспечение организма. Вторичная продукция создается гетеротрофами.

Величина продукции, отнесенная к единице площади экосистемы, носит название продуктивности. Так как в экосистемах только растения ассимилируют солнечную энергию, трансформируя ее в органическое вещество, а остальные только ее потребляют, поэтому продукция экосистемы в целом зависит от соотношения расхода энергии растениями на фотосинтез и дыхание. В неблагоприятных условиях, при стрессовых нагрузках расходы на дыхание организмов увеличивается, и продукция экосистемы снижается.

Мировое распределение первичной биологической продуктивности неравномерно. Уиттекер в 1979 году предложил классифицировать сообщества по продуктивности на 4 класса:

1 класс - сообщества высшей продуктивности 3000 - 2000 г/м² в год к таким сообществам относятся тропические леса, посевы риса и сок тростника. Запас биомассы в этом классе сообществ превышает 50 кг/м² в местных сообществах равно продуктивности однолетних сельскохозяйственных культур.

2 класс - сообщества высокой продуктивности 2000 – 1000 г/м² гол листопадные леса умеренной зоны, луга при применении удобрений, посевы кукурузы, так биологически приближаются к биомассе 1 класса. Минимальная биомасса равна чистой биологической продуктивности однолетних культур.

3 класс - сообщества умеренной продуктивности от 1000 до 250 г м²/год. К таким сообществам относятся основная масса сельхоз культур, кустарники, степи. Биомасса степей изменяется от 0,2 до 5 кг/м².

4 класс - сообщества с низкой производительностью пустыни, полупустыни, тундры.

Общегодовая продуктивность сухого органического вещества на земле составляет 150-200 млн. т. 2/3 производится на суше и 1/3 приходится на океан. Практически вся первичная продукция служит для поддержания жизни гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивает в основном сельскохозяйственные культуры, которые занимают 10% всей площади суши. Годовой прирост культурных растений равен 16% от всей продукции суши. Половина урожая идет на питание людей, остальное на корм домашних животных и отходы. Всего человечество потребляет 0,2 % первичной продукции. Ресурсы, имеющиеся на земле, включая продукцию животноводства и рез промысла, на суше и на море могут обеспечить только 50 % потребности современного населения земли.

Самостоятельная работа № 2

Закон толерантностиВсю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25°С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Факторы среды имеют количественное выражение (рис.).

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма.

Рис - Зависимость действия экологического фактора от его количества

Рис. - Экологическая валентность (пластичность) видов:

1 - эврибионтные; 2 - стенобионтные

Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные.

Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные, и т.д. Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Рис - Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю. Одуму, 1975)

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Лимитирующие факторы Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов: закон относительности действия экологического фактора - направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру; закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Самостоятельная работа № 3

Структура биоценоза

Пространственная структура - распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).

Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по эколо­гии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла.

Консорция - структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз - это система связанных между собой консорций.

Рис. Консорция, парцелла и синузия (Н.Ф. Реймерс, 1990)

Синузия - структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т. д.

Парцелла - структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компо­нентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.