Устойчивость – способность экосистемы к поддержанию существующего состояния динамического равновесия между её компонентами.
Устойчивость экосистем основана на явлении гомеостаза. В экосистеме гомеостаз означает сохранение относительного динамического постоянства состава и числа особей в биоценозах. Применительно к организму гомеостаз означает поддержание постоянства и свойств внутренней среды и основных физиологических функций. Примерами могут быть поддержание постоянного состава крови, рН, осмотического давления, температуры и т.д. Гомеостаз основан на существовании информационных и управляющих функций. Управление в экосистеме основано на механизмах обратной связи. Это делает экосистемы сходными с кибернетическими системами.
Степень устойчивости экосистем весьма различна и зависит от многих факторов: характера и интенсивности воздействия, эффективности информационных и регулирующих систем и т.д.
Экосистемы могут быть классифицированы по разным признакам, например по преобладающему типу растительности (тундра, хвойные леса, степь и т.д.),по физическим свойствам среды (пресноводные-реки, озера; морские – открытый океан, континентальный шельф и т.д), а также по типу используемого в системе источника энергии. По энергетичекому признаку выделяют четыре типа экосистем:
1) Движимые солнцем несубсидируемые экосистемы. К ним относятся природные системы, полностью зависящие от прямого солнечного излучения. Это основной тип экосистем. Здесь осуществляются основные природные процессы саморегуляции биосферы.
2) Экосистемы, движимые Солнцем, но субсидируемые другими природными источниками. К ним относятся устья рек, морские проливы и лагуны. Приливы и течения обеспечивают дополнительный круговорот элементов питания, и, в результате, более высокое плодородие, чем на прилегающих участках водоемов или суши.
3) Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком (агроэкосистемы – поля, животноводческие предприятия и т.д.).
|
Первичная продуктивность экосистемы во многом определяет вторичную продуктивность и, следовательно, численность гетеротрофных организмов, в том числе и человека. Продуктивность современного растениеводства и животноводства резко возросла по сравнению с примитивным сельским хозяйством. Это явилось результатом использования химических удобрения, средств защиты растений и животных, селекционной работой использованием механизмов. В конечном итоге это является дополнительным потоком энергии в агроэкосистемы и носит название энергетической субсидии. Считается, что увеличение производства продуктов питания в два раза требует десятикратного увеличения расхода энергии. По причине высоких энергетических субсидий в сельское хозяйство высокоразвитые страны стали основными производителями продовольствия в мире, несмотря на ограниченные ресурсы сельскохозяйственных земель, а слаборазвитые, аграрные страны страдают от недостатка продовольствия. Таким образом, экспорт энергии способствует подъему не только промышленности в странах – импортерах, но и сельского хозяйства. Недостаток энергии или, что то же самое, её высокая стоимость, ведет к деградации экономики страны.
Перенос вещества и энергии пищи от её источника – зеленых растений – через ряд организмов в процессе жизнедеятельности происходит через пищевые или трофические цепи.
|
Основу трофической цепи составляют автотрофные организмы (продуценты), преимущественно зеленые растения, а также водородные, серные, азотные и другие бактерии, использующие энергию химических реакций. В процессе фотосинтеза растения используют ~1÷4% солнечной энергии, поступающей на Землю. Второе звено (первичные консументы) составляют травоядные животные. Третье и последующие звенья (вторичные консументы) составляют плотоядные животные. Обычно питание вторичных консументов носит смешанный характер и включает частично растительную пищу. Последнее звено составляют сапрофиты (деструкторы и редуценты), разрушающие органическое вещество.
Рациональным поведением звеньев трофической цепи является умеренность, что позволяет поддерживать численность популяций звеньев трофической цепи на постоянном уровне и сохранять устойчивость экосистемы. В экосистемах остаются лишь виды, подчиняющиеся этому правилу, поскольку они сохраняют свои кормовые ресурсы.
Человек обычно не подчиняется правилу умеренности, поскольку он не привязан жестко к конкретной трофической цепи и определенной экосистеме (биотопу, биогеоценозу). Разрушив пищевые цепи (экосистему) в одном месте он может перейти в другую цепь (экосистему), т.е. создается иллюзия свободы. История человечества знает массу примеров этого рода. Однако это только свобода от немедленной ответственности за нарушение законов природы. Тяжесть ответственности переходит к последующим поколениям.
|
Исчезновение видов меняет структуру экосистемы. При этом организмы одной трофической группы замещают друг друга – принцип экологического дублирования. Например, при уменьшении численности популяции копытных в степи растет численность популяции грызунов.
Экологические факторы
Состояние экосистемы определяется совокупностью экологических факторов. Экологический фактор - это любое условие среды, способное оказывать влияние на живые организмы.Экологические факторы делятся на абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы или факторы неживой природы – это свет, температура, влажность, осадки, ветер, атмосферное давление, химический состав атмосферы, воды, почвы, радиационный фон и т.п.
Биотические факторы или факторы живой природы – это совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие.
К антропогенным факторам относятся условия среды, возникающие в результате деятельности человека. Возрастание воздействия антропогенных факторов на равновесие экосистем, включая биосферу, явилось причиной интенсивного развития экологии в последние десятилетия.
|
| |||
Рис.2.1.Воздействие экологических факторов на организм (1-1 - зона оптимальных значений; 2-2 – зона угнетения; 3-3 – границы толерантности)
Значение экологических факторов неравноценно. Если значение фактора таково, что жизнь или развитие организма невозможна, то фактор называется лимитирующим. Диапазон между минимальными и максимальными значениями экологических факторов, в пределах которого существование организма возможно называется пределом толерантности данного организма. Согласно закону толерантности В.Шелфорда (1910г) жизнь вида за пределами толерантности невозможна.Очевидно, что факторами, заслуживающими наибольшего внимания являются лимитирующие факторы, т.е. факторы, значения которых лежат за пределами толерантности.
Абиотические факторы.
|
2) Свет. Солнечный свет является основным источником энергии на Земле. На видимую часть спектра (400-750нм) приходится 48% излучения Солнца, инфракрасные лучи (>750 нм) являются основным источником тепловой энергии. На ультрафиолетовую часть спектра (<400нм) приходится 7% излучения Солнца. Повышение интенсивности ультрафиолетового излучения повышает риск заболеваний раком кожи. Под действием света осуществляется фотосинтез, фотопериодизм и пр.
3) Температура на поверхности Земли определяется излучением Солнца и атмосферными процессами. Для абсолютного большинства организмов оптимальной является температура от 15 до 30оС. Отдельные проявления жизни возможны в интервале от –80 до +60оС.
4) Вода является лимитирующим фактором. Организмы, способные жить без воды неизвестны. Вода участвует практически во всех биохимических реакциях. Наличие воды определяет границы жизни.
5) Состав атмосферы. Кислород обеспечивает дыхание организмов. Азот является важнейшим биогенным элементом. Влага воздуха и углекислый газ участвуют в процессах регулирования температурного режима Земли. Озон предохранят живые организмы от воздействия ультрафиолетового излучения. Аэроионы влияют на обменные процессы в организме. Атмосфера в наибольшей степени подвержена воздействию антропогенных факторов.
6) Атмосферное давление. Живые организмы способны выдерживать колебания атмосферного давления от 700 до 780 мм рт.ст. За этими пределами наступают тяжелые нарушения или гибель организмов.
7) Состав водной среды. Водные организмы весьма чувствительны к составу водной среды. Небольшие изменения содержания кислорода, изменение концентрации солей, прозрачности, наличие загрязнителей могут вести к массовой гибели организмов или, в соответствии с законом сукцессии, появлению новых видов, приспособленных к изменившимся условиям.
Биотические факторы.
|
Конкуренция имеет место тогда, когда для жизнедеятельности организмов необходимы одинаковые или сходные условия, например когда организмы имеют одинаковые кормовые ресурсы. Конкуренция может иметь место между особями одного или разных видов. Конкуренция предполагает борьбу за кормовые ресурсы, но не прямое и непосредственное уничтожение конкурента.
Хищничество является обычным видом отношений на третьей и последующих ступенях трофических связей и подразумевает использование жертвы для питания.
Антибиоз означает угнетение одних видов организмов другими. Это может осуществляться путем выделения определенных химических веществ, подавляющих обменные процессы в организмах других видов.
Сожительство организмов разных видов, приносящее пользу хотя бы одному из них называется симбиозом. Различают 4 вида симбиоза:
-взаимовыгодный, например симбиоз человека с микроорганизмами, образующими нормальную кишечную флору или бобовых растений с клубеньковыми бактериями;
-квартирантство - особь одного вида использует особь другого вида как жилище, например, акулы, киты и рыбы- прилипалы;
-нахлебничество - один организм использует другой как дом и источник питания не принося при этом вреда хозяину, например, на поверхности раковины рака-отшельника поселяется кольчатый червь, питающийся остатками пищи рака;
- паразитизм – форма антагонистического сожительства, когда паразит, поселяясь в организме хозяина, питается за его счет и приносит ему вред, например, различные грибковые поражения кожи человека.
Антропогенные факторы.
|
В целом, с точки зрения условий существования человека как биологического вида, баланс антропогенного воздействия на биосферу резко отрицателен.
Биогеохимические циклы
Живые организмы используют для своего построения практически все элементы периодической системы. Их них выделяются так называемые биогенные элементы, как составляющие основную массу живых организмов. К ним относятся кислород (70% массы организмов), углерод (18%), водород (10%), а также Ca, N, K, P, Mg, S, Cl, Na, Fe. Прочие элементы содержатся в организмах в исчезающе малых количествах и роль их не всегда известна. Тем не менее предшествующий опыт говорит, что практически каждый элемент имеет физиологическое значение. При нарушении оптимальной концентрации того или иного элемента в организме обычно возникают заболевания.
Биогенные элементы в отличие от энергии удерживаются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней (косной) среды в организмы и обратно. Эти круговороты носят название биогеохимических циклов. В биохимических циклах различают резервный фонд, включающий большую массу веществ, в основном косные, небиологические компоненты, и обменный фонд, отличительной особенностью которого является быстрый обмен между организмами и непосредственным окружением.
Биогеохимические циклы подразделяют на два типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере, 2) осадочные циклы с резервным фондом в земной коре.
Некоторые из биогеохимических циклов изучены очень детально.
|
Рис.2.2. Схема круговорота азота.
В биогенном цикле окислительно-восстановительные превращения между аммиачной, нитритной, нитратной и органическими формами осуществляются бактериальным путем или растениями. Восстановление нитритной и нитратной форм в органические соединения осуществляется растениями.
|
Рис.2.3. Круговорот углерода
Круговорот фосфора. Источником фосфора является апатит 3Ca3(PO4)2.Ca(F,Cl)2, встречающийся во всех магматических породах. Организмы извлекают фосфор из почв и водных растворов. Фосфор входит в состав белков, нуклеиновых кислот, клеточных мембран, аденозинтрифосфорной кислоты, костной ткани. С гибелью организмов фосфор возвращается в почву и в донные отложения. Это создает условия для образования богатых фосфором пород, которые служат источником фосфора в биогенном цикле (рис.2.4). Круговорот фосфора – пример осадочного цикла.
|
|
|
Рис.2.4.Схема круговорота фосфора
техногенные и природные загрязнения и выпадает в виде осадков на поверхность Земли. Часть воды при этом входит в химические соединения или связывается в различных формах, покидая на длительное время цикл. Основная часть воды разрушает породы литосферы, вымывает из них различные вещества и возвращается или в водоемы, или в атмосферу. В результате этого меняется химический состав океанских вод, и на дне океана накапливаются трудно растворимые соединения химических элементов. В пределах экосистем важны следующие процессы. Перехват – поглощение растительностью части осадков до того как они достигнут почвы. Величина перехвата может достигать 25% суммы осадков. Транспирация- испарениеводы растениями в процессе дыхания. Растения потребляют около 40% общего количества воды, выпадающей в виде осадков. Большая часть этой воды идет на транспирацию. Инфильтрация –просачивание воды в почву. Сток– избыток воды стекает в водоемы. Цикл полного оборота воды составляет ~106 лет.
Популяция
|
Популяция имеет сложную структуру: особи различаются по полу и возрасту, принадлежности к разным поколениям, к разным фазам жизненного цикла, к тем или иным малоустойчивым группировкам внутри популяции (стадо, семья и т.д.).
Количественные характеристики популяции делятся на статические и динамические. Первые описывают состояние популяции в определенный момент, вторые характеризуют процессы во времени.
|
Рост популяции может быть описан выражением:
, (2.1)
где dN/dt – скорость роста популяции, r – удельная, или внутренняя, скорость роста, Nо – численность популяции, K – максимально возможная величина популяции. График роста популяции приведен на рис.2.5. Кривая роста, представленная на рис.2.5,а (J- образная кривая) плотность популяции быстро возрастает по экспоненте. Такая зависимость реализуется редко и действует в течение короткого времени, например, при заселении новых территорий с блпгоприятными условиями. Зависимость рис.2.5,б характеризуется четырьмя стадиями: 1) медленное увеличение численности, 2)ускоренный рост, 3) замедление роста, 4) равновесие.
Константы r и K характеризуют два типа естественного отбора, два типа экологических стратегий: r –стратегия характерна для популяций в начальный момент увеличения ее численности. Плотность популяции мала, конкуренция слабо выражена. Стратегия направлена на быстрое достижение половой зрелости, высокую плодовитость, короткий жизненный цикл, выживание в неблагоприятный период; К –
| ||||||||||
| ||||||||||
| ||||||||||
| ||||||||||
Рис.2.5. Кривые роста популяции: а) J-образная кривая (экспонециальный рост); б) S-образная кривая (сигмоидный рост)
|
Каждая популяция обладает некоторым равновесным уровнем численности (плотности) и существуют механизмы, направленные на поддержание этой плотности. Экспериментально показано, что динамика численности любой популяции является автоматически регулируемым процессом. Действие факторов, регулирующих численность популяции, определяется плотностью популяции. Главная роль в ограничении численности популяции принадлежит факторам внешней среды. С точки зрения концепции саморегуляции популяцийлюбая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывать возобновляемые ресурсы местообитания, чтобы регулирование численности популяции не происходило действием внешних сил (неблагоприятных условий среды, болезней, хищников и т.д.).
В основе этой концепции лежат наблюдения за лабораторными популяциями организмов (мышей). Возрастание плотности популяции при достаточных ресурсах питания вело к увеличению размеров надпочечников и, как следствие, к гормональным сдвигам в организме. Причиной этого являются нервные перегрузки, вызываемые перенаселением. В свою очередь, это ведет к изменению репродуктивного потенциала (позднее половое созревание, снижение продуктивности, вплоть до полного прекращения размножения), снижению устойчивости к заболеваниям. Это ведет к снижению жизнеспособности особей и уменьшению плотности лабораторной популяции. В природных условиях перенаселенность ведет к миграции в новые местообитания.
Понятияе популяции, равно как и закономерности развития популяций, применимы и к популяциям человека.
Популяции человека. Сообщества, внутри которых браки заключаются чаще, чем с людьми других популяций. На ранних этапах развития человечества основную роль в возникновении популяций играла географическая изоляция. В настоящее время роль географической изоляции выполняет общественная, этно-языковая, классово-сословная, производственно-профессиональная, государственно-политическая, религиозно-конфессиональная и др. типы изоляции. Границы, разделяющие популяции у людей, часто совпадают с границами между народами, этносами или социальными общностями. Различия между популяциями имеют групповой характер и проявляются в географической распространенности некоторых морфологических, физиологических и генетических признаков, в том числе генетических мутаций и наследственных заболеваний.
|
В человеческом обществе популяции включены в систему специфических для людей социальных структур. Направление, темпы и конкретные формы истории популяции человека находятся в сильнейшей зависимости от закономерностей социально-экономического развития, оказывающих большое влияние на все факторы микроэволюции: частоту мутаций, периодические колебания численности индивидов в популяции, характер изоляции и обусловленных ею границ между популяциями и, наконец, на естественный отбор.
Человек и биосфера
|
Человечество представляет собой общемировую популяцию Homo sapiens, составную часть биосферы, что связано с биологическим происхождением человека и его принадлежностью к живой природе. Биологическая природа человека проявляется в обмене веществом и энергией с окружающей средой и в характерном для всего живого стремлении к сохранению жизни и ее продолжению через размножение. Человек находится в постоянном взаимодействии со средой обитания. Человек является консументом 1-го и 2-го порядка в пищевых цепях, относится к гетеротрофам, пользуется органическими веществами, производимыми автотрофными или гетеротрофными организмами. Продукты физиологического обмена человека и он сам, в конечном счете, утилизируется сапрофитами (деструкторами и редуцентами) и, таким образом, человек участвует в круговороте биогенных элементов. Законы физики, химии, биологии, экологии распространяются и на человека. Отрасль экологии, изучающая взаимоотношения человека как организма со средой обитания называется экологией человека.
Человеку для жизнедеятельности нужны строго определенные условия окружающей среды, или экологические факторы: состав атмосферы, температура окружающей среды, влажность, освещенность, количество и состав питательных веществ, поступающих с пищей и др. Пределы колебаний каждого из этих факторов, приемлемые для человека, очень невелики.
|
Местом обитания человека, как и всех других организмов, является биосфера. В.И.Верна