Формирование современной орнитофауны и её динамика

Современная орнитофауна тундры Евразии очень молода, сформировалась в плейстоцене и позже [23]. По составу авифауна тундры весьма гетерогенна, и в то же время цельна, в отличие от других регионов и биогеографических областей [9]. Большинство современных родов возникло в плиоцене, виды имеют плейстоценовый возраст [22].

Наибольшее значение на формирование флоры и фауны произвели неоднократные четвертичные оледенения, обеднявшие их состав. В настоящее время прослеживается архаичность и примитивность сообществ таких молодых ландшафтов как тундра. При этом преимущества получают примитивные таксоны с пассивно-толерантной стратегией [18].

Биота подзоны арктических тундр и полярных пустынь обособлена генетически от остальных тундр и лесотундры, она более древняя [7]. Многие исследователи полагают, что основное ядро флоры и фауны имеет межледниковый характер. Вероятно, вторичное образование орнитокомплексов произошло во время термического оптиума за счёт обеднения зоарктического и бореоатлантического комплексов. При этом в периоды похолоданий и морских трансгрессий ряд тундровых видов был оттеснен в перигляцнальную полосу (на юг до 60'-62' с.ш.). Палеонтологические находки Anser albifrons, Clangula hyemalis, Lagopas lagopus, Pluviais squatarola, Stercoratus parasiticus, Nyctea scandiaca в верховье р.Печора в отложениях плюсского интерстадиала позднего Валдая косвенно подтверждают это предположение. При заселении тундр Азии влияние сибирского типа фауны (по Штегману, 1938) было выше, чем европейского, а при заселении тундр Европы главенствовало влияние европейского типа. Об этом свидетельствуют палеонтологические находки и наличие переходных форм между европейскими и сибирскими подвидами на территории Северного Урала [23][24].

В плейстоцене наблюдалось явление гиперзональности, при котором в последнюю ледниковую эпоху на всём внетропическом пространстве сформировалась единая область перигляциальной растительности и холодостойкой фауны в условиях резко континентального климата. В Сибири колебания климата вызывали смещение фаун в северном и южном направлениях, что выражалось в чередовании расселения то северных фаун на юге, то степных на севере. Северные тундростепи граничили с аридными центральноазиатскими степями. При этом наблюдалось смешение фаун, поэтому после появления тайги, разрывающей эти ландшафты, и, следовательно, фауны, образовались близкие степные и тундровые виды (например, средний Numenius phaeopus и большой N. arquata кроншнепы, большой Limosa limosa и малый L. lapponica веретенники, зимняк Buteo lagopus и мохноногий курганник B. hemilasius, балобан Falco rusticolus и кречет F. cherrug) [23].

Тундра – наиболее молодой ландшафт Евразии. В конце плиоцена оледенел арктический бассейн, после чего началось формирование автохтонных тундровых элементов и морской авифауны, не покидающих Арктику весь год. Более молодые виды, заселившиеся позже с Аляски и Сибири, не настолько приспособлены к циркумполярным условиям, поэтому преимущественно перелётные [23].

Берингия – наиболее систематически богатая и разнообразная биогеографическая область из всей Арктики и Субарктики. Причём по мере отдаления от неё как на запад, так и на восток разнообразие снижается, что даёт основания считать её одним из исторических эпицентров происхождения современной автохтонной авифауны арктической области [25]. В этой области сформировались такие виды как старик (Synthliboramphus antiquus), белошей (Philacte canagica), кулик-лопатень (Eurynorhynchus pygmeus), обыкновенная гага (Somateria mollissima), чёрная казарка (Branta bernicla) [22]. Второстепенным центром происхождения арктических птиц стало побережье Атлантического океана. Здесь сформировались и расселились к востоку гагарка (Alca torda), тупик (Fratercula arctica), морской песочник (Calidris maritima), белощёкая казарка (Branta leucopsis).На протяжении всего периода формирования авифауны до конца плейстоцена периодически открывался сухопутный мост между Северной Америкой и Евразией, что способствовало интенсивному обмену элементами фауны и является одной из основных причин однородности орнитофауны в пределах северной Голарктики. На Европу тундры распространяться начали лишь в послеледниковое время [23].

Более чем вековые наблюдения за динамикой популяций отдельных видов позволяют предположить, что процессы расселения элементов орнитофауны из рефугиумов всё ещё продолжаются. Отмечаются многочисленные факты изменения ареалов, что связывается с антропогенным воздействием, колебанием климата, а в последнее время ещё и с цикличностью в динамике численности животных. Процесс потепления климата в высоких широтах вызвал неадекватные изменения экологических условий, следствием которых явилось изменение в значительной мере общих границ распространения и зоны экологического оптимума многих таксонов [14][26]. Вследствие этих изменений эуарктические виды находятся в состоянии депрессии численности (например, краснозобая казарка Branta ruficollis), а у гипоарктов, напротив, наблюдается рост численности и расширение ареала на север. В последние годы, по мере потепления климата в южных районах страны увеличивается число водоплавающих на зимовках [26].

Кроме того, из-за активного наступления леса на тундру (по расчётам, 700 м в год) осваивают типичные и арктические тундры не только гипоарктические (азиатский бекас Gallinago stenura), но и бореальные виды (свиязь Anas penelope, перевозчик Actitis hypoleucos), в том числе и дендрофильные (варакушка Luscinia svecica, пеночка-весничка Phylloscopus trochilus) [21][23].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ автохтонных и аллохтонных элементов тундровой авифауны позволил сделать следующие выводы по поводу её особенностей:

· Ничтожно малое число осёдлых видов (пребывающих зимой) по сравнению с относительно большим числом гнездящихся видов (пребывающих в летний сезон).

· Отсутствие в автохтонной фауне птиц-дендрофилов, преобладающих в большинстве других биомов, вследствие отсутствия деревьев.

· Тесная связь арктической тундры с морем.

· Полярное лето с длинным световым днём и переувлажнение территории позволяют кормиться почти круглые сутки и определяют гнездование большого числа видов водоплавающих и околоводных птиц.

· Бореальные виды (особенно среди воробьинообразных), имеющие тенденцию к распространению в тундре, отличаются большой экологической гибкостью. Можно видеть, что они занимают любые доступные места для гнездования.

· Больша́я ценотическая значимость таксонов невысокого эволюционного уровня (в первую очередь отряд ржанкообразные).

· Преобладающие в мировой орнитофауне представители отряда воробьинообразных, являются факультативной группой тундровой авифауны.

· Низкое видовое разнообразие, связанное с чрезвычайной молодостью фауны и ландшафта в целом, а также с обеднением неоднократными ледниками и морскими трансгрессиями.

· Отсутствие эндемичных семейств и других, более высоких таксонов, одновременно с большим количеством эндемичных родов.

· Делится на гемиарктов, эуарктов, гипоарктов. В связи с потеплением климата популяции геми- и эуарктов находятся в депрессии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Животный мир России [Электронный ресурс] – Электрон. дан. – Режим доступа: http://naturall.ru/ , свободный. – Загл. с экрана.

2. Диагностический анализ состояния окружающей среды Арктической зоны Российской Федерации (Расширенное резюме) / В.В. Гордеев, А.А. Данилов, А.В. Евсеев и др. – M.: Научный мир, 2011. – 200 с.

3. Большеземельская тундра Ненецкого Автономного Округа – Электрон. текстовые данные. – Режим доступа: http://www.info83.ru/priroda-nao/32705-bolshezemelskaya-tundra , свободный. – Загл. с экрана.

4. Тундры и приполярные пустоши – Электронные текстовые данные – Режим доступа: http://www.biogeography.ru/tundry-i-pripolyarnyye-pustoshi/ , свободный. – Заглавие с экрана.

5. Тундра – растительность тундры – Электронные текстовые данные – Режим доступа: http://www.rastitelnyj.ru/tundra1.htm , свободный. – Заглавие с экрана.

6. Кожевников, Ю.П. Геосистемные аспекты растительного покрова Чукотки / Ю.П. Кожевников. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. – 308 с.

7. Городков, Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР / Б.Н. Городков. – М.: Академия наук СССР, 1935. – 142 c.

8. Степанян, Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР / Л. С. Степанян. – М.: Наука, 1990. – 728 с.

9. Штегман, Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики / Б.К. Штегман. – М., Л.: Издательство академии наук СССР, 1938. – 160 с.

10. Белик, В.П. Фауногенетическая структура и связи западнопалеарктической фауны / В.П. Белик // Кавказ. орнитол. вестн. – 1992. – Вып. 3. – С. 19-52.

11. Рябицев, В.К. Птицы тундры / В.К. Рябицев. – Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1986 – 192 с.

12. Н. С. Алексеева, В. К. Рябицев. Птицы Ямала. Воробьинообразные – Электрон. текстовые данные (1 файл). – Ямал:Энц.Ямало-Ненецкого автономного округа. – Т.3. – Режим доступа: http://www.gcbs.ru/pub/pticy/vorob.html , свободный. – Загл. с экрана.

13. Жуков, В.С. Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины / В.С. Жуков // Вестник Томского государственного университета. Биология – 2011. –№ 1 (13). – С. 75-87.

14. Минеев, Ю.Н. Гусеобразные птицы Восточноевропейских тундр: Распространение, динамика популяций, охрана: Дис. докт. био. наук: 11.00.11 / Ю.Н. Минеев. – Москва, 1999. – 300 с.

15. Тихонов, А.В. Животные России. Красная книга / А.В. Тихонов. – М: Росмэн-Пресс, 2008. – 240 с.

16. Ануфриев, В.В. Сравнительная оценка населения птиц и млекопитающих Большеземельской тундры и Гыданского полуострова / В.В. Ануфриев // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Серия: Естественные науки. – 2012. – №4. – С.41-49.

17. Рыжановский, В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики / В.Н. Рыжановский. – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1997. – 288 с.

18. Чернов, Ю.И. Класс птиц (Aves) в Арктике / Ю.И. Чернов // Зоологический журнал – 1999. – Т. 78, № 3. – С. 276-292.

19. Коблик, Е.А. Разнообразие птиц, часть 2 / Е.А. Коблик. – М.: МГУ, 2001. – 384 с.

20. Обзор литературы по экологии и биогеографии – Электрон. текст. данные. – Режим доступа: http://www.zoofirma.ru/knigi/ekologija-i-biogeografija/, свободный. – Загл. с экрана.

21. Михайлов, К.Е. Особенности распространения и расселения некоторых видов птиц в тундре Кольского полуострова / К.Е. Михайлов, А.В. Фильчагов // Русский орнитологический журнал – 2012. – Т. 21, № 767. – С. 1395-1405.

22. Кищинский А.А. Понятие о гипоарктической и эоарктической авифаунах

// VII Всесоюз. орнитол. конф. – Киев: Наукова думка – 1977. – Ч 1. – С. 65–67.

23. Железнова, Т.К. Эколого-географический анализ орнитофауны Северной Евразии: Дис.докт.био. наук: 03.02.08 / Т.К. Железнова. – Москва, 2015. – 339 с.

24. Естафьев, А.А. К вопросу формирования авифауны арктической области Европейского Северо-Востока / А.А. Естафьев // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Tосточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. конф. (11 Орнитол. конф.), Респ. Tатарстан (29 янв.-3 февр. 2001 г.). – Казань: Матбугат йорты, 2001. – С.233 - 235.

25. Antarctic.su: Арктика и Антарктика [Электронный ресурс] / Возраст и происхождение арктического тундрового ландшафта; Алексей Злыгостев, дизайн, подборка материалов, оцифровка, разработка ПО 2001– 2014 – Эл. данные. – Режим доступа: http://antarctic.su/books/item/f00/s00/z0000038/st007.shtml , свободный. – Загл. с экрана.

26. Кривенко, В.Г. Ресурсы водоплавающих птиц России и проблемы их охраны / В.Г.Кривенко, В.Г.Виноградов, В.Б.Петрунин // Аграрная Россия. – 2005. – №6. – С. 31-34.

[1] С запада на восток: Хибины, Ловозёрские тундры, Полярный Урал, Бырранга, кряж Чекановского, северная часть Восточно-Сибирского нагорья, Эквыватапский хребет и др. хребты Чукотского нагорья.