Влажность как экологический фактор
Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой – необходимым условием жизни. Поддержание водного баланса имеет огромное значение для всех живых организмов. Проблемы водообеспечения особенно важны для обитателей суши. Особенности поддержания водного баланса зависят от того, в какой экологической обстановке они живут, какой образ жизни ведут, насколько могут использовать различные источники влаги и задерживать воду в теле.
Через устьица транспирируется влага, испарившаяся с поверхности клеток внутри органов. Это основной путь расходования воды растением. Интенсивность общей транспирации повышается с увеличением освещенности, температуры, сухости воздуха и при ветре. Экологические группы растений по отношению к воде.
Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду (элодея, рдесты, водяные лютики и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует. Листовые пластинки тонкие, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Корневая система сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела.
Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т.п.). Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.).
Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна.
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.
Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. К ним относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.
Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.
Среди ряда групп животных можно выделить гигрофилов и ксерофилов, т.е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточную группу составляют мезофилы. Среди насекомых, например, гигрофильны кровососущие комары, которые активны преимущественно в вечерние и утренние часы, а днем – либо в пасмурную погоду, либо только в тени, под пологом леса, т.е. при повышенной влажности воздуха. Ксерофильны жуки-скакуны, пустынные жуки-чернотелки, пустынная саранча и др.
Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.
К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т.п. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме.
К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий и т.п.
Физиологические приспособления к регуляции водного обмена – это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина потоотделения и отдачи воды со слизистых.
Жизнь за счет метаболической влаги доступна не всем животным. Окисление жиров требует большого количества кислорода, а дополнительная вентиляция легких в сухом воздухе сопровождается потерей водяных паров. Жир в горбах верблюдов не является для них основным источником водоснабжения, так как расход воды на усиленное дыхание при терморегуляции равен или даже превышает количество получаемой метаболической воды. Поэтому верблюды нуждаются в периодическом питье.
Контрольные вопросы и задания
1. Какое значение имеет вода для организмов?
2. На какие группы делятся растения по отношению к влаге?
3. Какие особенности имеют склерофиты?
4. Какие физиологические приспособления имеют животные для регулирования водного баланса?
Закон оптимума
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис.1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.
Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.
При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков.
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность. Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора — широкоприспособленными. Экологически выносливые виды называют эврибионтными: маловыносливые — стенобионтными. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию
Рисунок. 1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности
Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим, или лимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут выступать как ведущие, так и фоновые экологические факторы.
ТЕМА 3. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
Структура популяции
Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенным образом организованными совокупностями - популяциями. Популяция– совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство. Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет качественно новые свойства. Решающее значение приобретают численность и плотность организмов, их пространственное размещение, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями, размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению с временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.
Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека,происходит через популяции. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.
Основные характеристики популяций:
1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;
2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;
3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;
4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;
5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;
6) темп роста – средний прирост за единицу времени.
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.
Половая структура популяции - это соотношение в ней особей разного пола. Существенное значение она имеет для тех форм, у которых четко выражена полная бисексуальность - преимущественно для членистоногих и позвоночных животных. У большинства из них соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами и условиями среды, действующими во время и после оплодотворения. Например, у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на смертность самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида (например, у некоторых полевок) соотношение самцов и самок может оказаться различным.
Выделяют следующие виды соотношения полов:
1. первичное (эмбриональное);
2. вторичное (соотношение родившихся разного пола);
3. третичное (соотношение полов среди взрослых особей).
Возрастная структура популяции - это соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.
У животных выделяют возрастные группы:
1. предрепродуктивный возраст;
2. репродуктивный;
3. пострепродуктивный.
Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений
В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп.
Для всех популяций в природе справедливо правило стабильности половозрастной структуры: любая популяция в соответствии с условиями ее существования стремится к определенному оптимальному распределению особей по полу и возрасту.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. Чем выше генетическая разнородность популяции, тем больше ее экологическая пластичность - возможность приспосабливаться к меняющимся условиям среды. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.
Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Численность популяции
Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей, приходящимся в среднем на единицу площади или объема. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени - по годам, сезонам, от поколения к поколению.
Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.
Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд спор на одно растение в день. Треска откладывает до 4 млн икринок в год, сельдь на протяжении жизни - от 8 до 75 млрд. У млекопитающих в одном помете от 1 (киты, слоны, приматы) до 20 особей (у серой крысы).
Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим, или репродукционным потенциалом г.
При отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей пропорционален уже имеющемуся их числу (рис. 2, А).
Рисунок 2. Кривые роста численности популяций
А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды;
Б - логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равной К
В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает сигмовидную форму (рис. 2,Б). После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной численности (емкость среды - К) и стабилизируется.
Размер популяции поддерживается различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением (большими потерями от врагов, болезней, случайных колебаний климатических условий) или у паразитов (малые шансы найти хозяина), репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Это так называемые г-стратеги - низшие растения, паразитические черви, многие рыбы. Напротив, виды, освоившие среду с малым сопротивлением, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся малым репродуктивным потенциалом. Это К-стратеги - орлы, киты, крупные копытные, приматы. Все же в большинстве случаев регуляция плотности популяции осуществляется ниже уровня емкости среды, не доводя до предельного использования ресурсов энергии и пространства.
В связи с изменениями условий среды численность популяций постоянно изменяется. Обычно колебания численности неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у г-стратегов), может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых. Для разных видов существуют определенные амплитуды обычных колебаний численности. Для некоторых популяций (например, для мелких грызунов Субарктики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы - от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы.
При чрезмерной плотности популяции, перенаселенности ее территории, например, у мелких грызунов, наблюдаются признаки популяционного стресса и снижения жизнеспособности. Это выражается в более контрастном выделении доминантных и субдоминантных особей, проявлениях агрессии, поведенческой дискриминации части особей, снижении плодовитости, ослаблении иммунитета и резком повышении вероятности эпизоотии. У некоторых видов популяционный стресс сопровождается массовой миграцией и расселением членов популяции.
Таким образом, рост, снижение или постоянство численности популяций зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций.
Контрольные вопросы и задания
1. Какое экологическое значение имеет плотность популяции?
2. Какие факторы влияют на численность популяции?
3. Назовите особенности роста численности популяции.
4. Какие экологические стратегии выделяют у организмов?