Стратегии выживания популяций

Различия в биотическом потенциале видов зависят от их размеров, систематической принадлежности и других причин, но при прочих равных условиях связаны зависимостью со смертностью в популяциях. Эта закономерность, подмеченная еще Ч. Дарвином, была обоснована в трудах академика И. И. Шмальгаузена в 40-е годы прошлого столетия. Если вид подвергается в природе массовой неизбирательной элиминации, т. е. гибели от многочисленных врагов, избежать которых он бессилен, или подавляется другими экстремальными обстоятельствами, то единственным направлением отбора становится повышение размножаемости. В этом случае увеличивается вероятность случайного сохранения потомства и вид избегает вымирания. При неизбирательной элиминации различия между особями не имеют значения для их выживания, поскольку мощность воздействия губительных факторов слишком высока. При избирательной элиминации, когда смертность во многом определяется различиями между особями, отбор совершенствует разные формы морфофизиологических адаптаций, повышающих сопротивляемость вида влиянию неблагоприятных условий. Таким образом, высокий биотический потенциал – эволюционный ответ вида на пресс неблагоприятных для него воздействий среды, вызывающих высокую смертность.

В конце 60-х годов эта идея возродилась в концепции К– и г-отбора, выдвинутой американскими экологами Р. Макартуром и Э. Уилсоном. Они предложили различать две основные стратегии размножения организмов, обеспечивающие выживание в разных условиях, обозначив их через коэффициенты, входящие в уравнение роста популяций. При r-стратегии отбор идет на высокую плодовитость, оборачиваемость поколений, способность к быстрому расселению, что позволяет видам быстро восстанавливать численность после резкого ее снижения. При К-стратегии отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позволяет снизить плодовитость. Одновременно увеличивается продолжительность жизненных циклов и совершенствуются механизмы устойчивого поддержания численности в биоценозах. Естественно, что между крайними формами имеются все промежуточные варианты. Элементы К– и г-стратегий выживания прослеживаются во всех систематических группах организмов. Даже в пределах вида в популяциях, обитающих в разных условиях, усиливаются те или иные направления отбора.

Расселение

Выселение особей из популяции или пополнение ее пришельцами – закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида – его расселительной способности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее, пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории. Этот процесс называют часто дисперсией популяции. Расселение приводит к занятию новых биотопов, расширению общего ареала вида, его успеху в борьбе за существование.

Расселительные функции выполняются в определенный период жизненного цикла: у насекомых в основном на стадии имаго, у тироглифоидных клещей – специальными дейтонимфами-гипопусами, у большинства птиц и млекопитающих – подрастающим молодняком. У растений рассеиваются или разносятся семена и споры, сидячие животные распространяются посредством плавающих личинок или специальных поколений при метагенезе.

Каждый вид характеризуется своим темпом дисперсии. По подсчетам, у зайцев-беляков регулярно покидает места рождения примерно 1 % молодняка, тогда как в популяциях большой синицы в среднем лишь треть молодых остается в той местности, где они вывелись из яиц.

Дисперсия обычно не направлена, расселение особей происходит в самых разных направлениях от мест отрождения.

Расселительная дисперсия служит средством связи между популяциями. Она повышается при увеличении плотности населения.

В период депрессии численности, наоборот, усиливается поток вселенцев в популяцию. У оседлых животных с хорошо выраженными территориальными инстинктами агрессивное поведение по отношению к пришельцам в период низкой численности популяции ослабевает, и вселенцы занимают свободные участки.

Ряд популяций, занимающих малопригодные места обитания, часто не в состоянии поддерживать свою численность за счет размножения и могут сохраняться преимущественно за счет иммиграции. Такие популяции В. Н. Беклемишев называл зависимыми.

Расселительные перемещения, по Н. П. Наумову, приводят к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, так как те адаптации, которые возникли в местных условиях, но имеют общее значение, могут постепенно распространяться в пределах всего видового ареала. Проникновение расселяющихся особей на не занятые еще видом территории, заселение их и образование новых популяций называют инвазией.

Темпы роста популяции

Графики роста числа членов любой природной популяции в новых для нее условиях сильно отличаются от экспоненты. Кривая после подъема разной степени крутизны поворачивает параллельно горизонтальной оси, чем знаменует установление некоторой предельной численности популяции, которая затем поддерживается в течение более или менее длительного времени (рис. 122, 125). Такой ход кривой показывает, что в природе какие-то причины сдерживают чрезмерный рост популяции, не давая ей реализовать свой биотический потенциал, и ограничивают ее численность определенными пределами.

Рис. 125. Численность жуков в культуре, начатой с одной пары Rhizopertha dominica, в 10 г пшеницы (по Дж. Варли, 1978)

Пшеницу каждую неделю просеивали и дополняли до 10 г

Изменения темпов роста популяции могут быть различными.

В одном случае темп роста с самого начала высок и постоянен независимо от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному, по экспоненте, увеличению численности популяции. При достижении же определенной плотности населения темп роста падает сразу до нуля. Это означает, что популяция резко прекращает воспроизводство. В природе такой тип захвата среды встречается у видов, для которых жизненно важна скорость овладения ресурсами, например у нематод, клещей, некоторых насекомых, обитающих в быстро меняющих качество гниющих растительных остатках, кучках навоза копытных и т. п. Мелкие нематоды, населяющие конский и коровий навоз, могут осуществить свой жизненный цикл за несколько часов, тогда как близкие им виды, но обитающие в других, более постоянных условиях, развиваются от двух до трех недель. Скорость овладения средой имеет значение и для предупреждения конкуренции со стороны других претендентов. После массового размножения и быстрого потребления доступных ресурсов в популяциях подобных видов размножение прекращается и особи расселяются путем перелета на насекомых.

В другом случае изменения темпов роста популяций находятся в обратной зависимости от плотности. Разреженная популяция в благоприятных условиях быстро наращивает свою численность, но чем больше становится в ней особей, тем меньше доля очередного приплода, пока скорость воспроизводства не сравняется со смертностью (рис. 126). Тогда темп роста популяции снижается до нуля, а общая численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами. Такой характер становления новых популяций свойствен в основном видам, у которых успех в размножении при низком уровне численности не лимитируется обязательностью группового образа жизни, необходимостью встречи полов и другими причинами (например, у мелких партеногенетических ракообразных, растений с апомиксисом и т. д.). Однако у большинства видов наиболее высокий темп роста популяций отмечается лишь при определенной оптимальной плотности. Если популяция сильно разрежена, это затрудняет встречу полов, защиту молодняка, проявление эффекта группы у животных, опыление у растений, поэтому население растет вначале очень медленно.

Рис. 126. Зависимость рождаемости от плотности в лабораторной популяции дафний и в дикой популяции большой синицы (по Ю. Одуму, 1975)

Как известно, появление потомства прежде всего зависит от числа производителей – особей, находящихся в генеративном возрастном состоянии. Вначале рост числа производителей сопровождается медленным ростом численности популяции, затем, в некотором интервале плотностей, зависимость выражена чрезвычайно резко, и даже небольшое увеличение доли производителей вызывает стремительный рост популяции, пока она не достигнет определенного уровня, который в последующем уже не меняется, сколько бы ни увеличивалась репродуктивная часть населения.

Такая зависимость была впервые предсказана французским математиком Верхюльстом в середине XIX века для населения людей, а позднее доказана англичанином Перлом (1925) для популяций животных в среде, где пищевые ресурсы имеют определенный предел восполнимости.

Установление определенного уровня плотности популяций после некоторого периода роста вовсе не означает, что в популяциях больше не происходит количественных изменений. Напротив, любое население всегда динамично и постоянно подвержено колебаниям численности, однако размах всех суточных, сезонных и годовых изменений популяций все же намного меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всего биотического потенциала. Колебания численности совершаются с разным размахом вокруг некоторой средней величины, которая и соответствует горизонтальной части кривой на графике роста и стабилизации численности популяции.

Высокий потенциал размножения играет большую роль в выживании видов. Популяции, сведенные к низкому уровню численности, могут быстро восстановиться при благоприятной перемене условий. Некоторые виды только массовым размножением могут противостоять выеданию их различными потребителями или угрозе вытеснения конкурентами. Высокая размножаемость способствует быстрому освоению видом новых пространств.

Однако безграничное размножение таит в себе и большую опасность для любой популяции, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства и т. п., что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяции. Перенаселенность настолько неблагоприятна для любого вида, что в ходе эволюции у разных форм выработались в результате естественного отбора самые разнообразные механизмы, способствующие предотвращению избытка особей и поддержанию определенного уровня плотности популяций.