Деструкция растворенного и взвешенного органического вещества в океане
Биотические процессы в массе вод открытого океана определяются развитием фитопланктона и последующим его потреблением в цепи консументов, а также при бактериальной деградации. Масса фитопланктона в океане относительно невелика, и первичная продукция поддерживается быстрой оборачиваемостью в регенерационном цикле. Система планктона океана находится под контролем физических факторов, из которых на первом месте стоит освещенность и суточные ритмы с вертикальным движением планктона. Следующие ритмы задает сезонность. В горизонтальном направлении развитие планктона определяется поверхностными течениями и областями циркуляции, из которых важны крупные вихри, которые перемещают массы воды. Циклонические вихри с низким давлением в середине приводят к апвеллингу с подъемом холодной воды. Пики весеннего развития фитопланктона и зоопланктона несколько разнесены по времени, и зоопланктон иногда запаздывает. Тогда обычная для моря цепь продуцент-консумент-редуцент меняется на цепь продуцент-редуцент с разложением органического вещества в донных осадках.
Фаголизис цианобактерий и водорослей приводит к резкому выбросу растворимых легкоусваиваемых веществ гибнущей популяцией водорослей.
Фитопланктон, как правило, имеет свободную от бактериальных обрастаний поверхность клеток, пока не началось отмирание. Есть специальные группы бактерий-хищников, которые способны нападать на микроводоросли.
Бактерии служат первичными деструкторами того, что называется растворенным органическим веществом, но для выхода веществ в раствор необходимы либо автолиз, либо разрушение под действием внешних факторов. Важным путем провоцирования лизиса у водорослей служат фаги и вирусы, которые рассматриваются как агенты, определяющие конец цветения при высоких плотностях водорослей.
Органические вещества поступают воду в виде экссудатов - растворенного органическое вещества (РОВ) и оседающего взвешенного органического вещества (ВОВ) отмершего фитопланктона. Деструкция и регенерация биогенов в продуктивной зоне обеспечиваются зоопланктоном, поедающим взвешенного органического вещества и выделяющим растворенные продукты обмена, и бактериопланктоном, использующим растворенного органическое вещества. Зона деструкции располагается под фотической зоной и часто опирается на пикноклин.
Разложение растворенного органического вещества определяется свободным бактериопланктоном, который в большинстве относится к олиготрофным органотрофам с широким пищевым спектром. Легко растворимые низкомолекулярные вещества представляют преимущественный субстрат для бактерий, развивающихся дисперсно. Концентрация растворенного органического вещества лежит в пределах нанно- и микромолей на литр, в поверхностных водах океана и в морях.
Взвешенное органическое вещество потребляется зоопланктоном и агрегатами бактерий, обрастающих оседающие частицы с превращением углерода в биомассу бактериальных клеток. При этом скорость процесса деструкции лимитируется разложением полимеров оболочек, в особенности гидролизом хитина. Концовка своими словами.
7 Экология почвенных микроорганизмов
7.1 Почва – как продукт метаболизма биосферы
Под почвой понимается поверхностный слой суши земного шара, который образуется в результате изменения горных пород при воздействии биоты, климата и других факторов почвообразования.
Важнейшее свойство почвы, плодородие, определяет ее очевидную значимость как основного средства сельскохозяйственного производства. Кроме того, этот относительно маломощный слой суши участвует во всех важнейших процессах функционирования наземных экосистем и биосферы в целом. Во всех этих процессах ключевую роль играют микроорганизмы, которые обитают в почве и выполняют многообразные экосистемные функции.
Почвенные организмы отвечают за разложение органического вещества, образовавшегося в наземной экосистеме при фотосинтезе, и снабжают растения доступными ресурсами. Они также играют существенную роль в формировании стабильных почвенных агрегатов. Жизнедеятельность почвенной биоты определяет уровень плодородия почв. Почвенная биота — это пример системы, обеспечивающей устойчивое существование ненарушенных экосистем в течение очень больших промежутков времени. Важнейшая роль почвенной биоты связана с организацией циклов элементов (С, N, Р и др.), что позволяет многократно использовать ограниченное количество каждого ресурса.
Бактерии, грибы, а также их хищники, включая простейших, нематод, клещей, дождевых червей и другие организмы, обеспечивают деструкцию органического вещества. Основная роль почвенной биоты связана с минерализацией органического вещества и сохранением питательных ресурсов в пределах экосистемы. Биота поставляет растениям минеральные ресурсы, которые образуются в процессе минерализации органического вещества. Те ресурсы, которые в данный момент времени не потребляются растениями и могут быть потеряны экосистемой в случае их выноса (поверхностные, грунтовые воды), связываются почвенной биотой и временно консервируется в их биомассе. Последний процесс называется иммобилизацией ресурсов. В ходе последующих естественных процессов частичной гибели биоты (отмирание, действие хищников) эти ресурсы снова поступают в среду. В ненарушенных экосистемах процессы минерализации и иммобилизации тесно связаны с ростом растений, что обеспечивает устойчивое существование экосистемы.
7.2 Почва — гетерогенная среда обитания микроорганизмов
Прежде всего, почва - это трехфазная система, включающая газовую, жидкую и твердую фазы. Твердые частицы и агрегаты делят почву на многочисленные микрозоны. Часть микроорганизмов адсорбируется на поверхности почвенных частиц, а часть занимает внутриагрегатное пространство. Поверхность почвенных частиц как жизненное пространство микроорганизмов может составлять несколько десятков квадратных метров в 1 г почвы. Микрозональность почвы основывается на создании локусов с разными значениями рН, окислительно-восстановительного потенциала, минералогического состава, локальном поступлении органических остатков и корневых выделений.
Пространственная гетерогенность почв на макроуровне (пространственный масштаб примерно до 2 м) видна невооруженным глазом в почвенном разрезе. Выявляются почвенные горизонты, которые отличаются друг от друга по цвету, плотности, влажности и другим признакам. Можно выделить несколько основных горизонтов.
Горизонт О — лесная подстилка или степной войлок в виде опада растений на различных стадиях разложения.
Горизонт А — гумусовый, наиболее темноокрашенный в почвенном профиле, в котором накапливается органическое вещество в форме гумуса.
Горизонт Е — подзолистый, элювиальный (от лат. eluo — вымываю), продукты выветривания горных пород, остающиеся на месте своего образования) (вынос веществ), формируется под влиянием разрушения минеральной части кислотами, включая органические кислоты микробного происхождения.
Горизонт В расположен под элювиальным горизонтом Е и имеет иллювиальный характер (отложение веществ). Это красновато-бурый уплотненный горизонт с накоплением глины, окислов железа, алюминия и других коллоидных веществ, поступающих из вышележащих горизонтов.
Горизонт Вк — уровень максимальной аккумуляции карбонатов, обычно располагается в средней и нижней части профиля и характеризуется видимыми выделениями карбонатов.
Горизонт G — глеевый, характерен для почв с избыточным увлажнением, которое способствует развитию анаэробных почвенных микроорганизмов с развитием восстановительных процессов.
Горизонт С — материнская (почвообразующая) горная порода без специфических признаков процесса почвообразования.
Таким образом, картина почвенного профиля свидетельствует о том, что условия жизнедеятельности микроорганизмов в разных горизонтах и в разных почвах существенно различаются.
При развитии микроорганизмов в почве следует учитывать такие особенности, как включая так называемый «рН-эффект». На границе раздела адсорбента и почвенного раствора концентрируются как ионы водорода, так и разнообразные вещества, составляющие окислительно-восстановительные системы. В этой микросреде за счет регуляторных механизмов микробные клетки могут в определенной степени создавать приемлемые для них условия по рН и окислительно-восстановительному потенциалу.
Эта структурированность показывают чрезвычайно высокую гетерогенность почвы как арены микромира, на которой микробные популяции размножаются, обмениваются генетической информацией, мигрируют и погибают.
7.3 Почва — гетерохронная среда обитания микроорганизмов
Почва представляется не только гетерогенной (характеристики системы варьируют в пространстве), но и гетерохронной средой обитания, параметры которой изменяются во времени. На первом этапе разложения легкодоступной органики доминируют быстрорастущие популяции с банальной морфологией и относительно крупными размерами клеток. Представители второго этапа разложения труднодоступной почвенной органики характеризуются своеобразием морфологии. Копиотрофы и олиготрофы r и K-стратегов.
Гетерохронность почвенного микробного сообщества выявляется, в частности, в динамике показателя k = М/Р, отражающего отношение между количеством бактерий по данным микроскопии (М) к количеству, найденному при посеве (Р).
Для анализа различий между показателями численности бактерий в почве, по данным микроскопии, и посева запишем следующее равенство:
М= Р1+ Р2 + Р3 + Р4 + Р5,
где М — численность бактерий по данным микроскопии; Р1 — выросшие и учтенные на данной среде бактерии; Р2 — неучтенные на данной среде бактерии с иными пищевыми потребностями или другими требованиями к условиям культивирования Р2 отражает селективность среды и условий культивирования; Р3 — бактерии, неучтенные в связи с их медленным ростом Р3 — количество бактерий, способных расти на данной питательной среде, но имеющих низкую радиальную скорость роста колонии; Р4 — бактерии, растущие на данной среде, но не учитываемые из-за стрессов Р4 — отражает влияние стрессов на бактерии. Когда клетки находятся в так называемом некультивируемом состоянии; Р5 — мертвые клетки Р5 — численность мертвых клеток, экспериментально дифференцировать которые в почве до сих пор весьма затруднительно. Доля «мертвых» клеток без признаков эстеразной активности (окрашивание диацетатом флуоресцеина) варьирует в диапазоне от 20 до 90 %..
Возрастание k указывает на поздние этапы сукцессии, для которых характерна низкая скорость роста. Соответственно низкое значение k — индикатор начальных этапов сукцессии («молодая экосистема») с более высоким темпом размножения.
Бактерии, учитываемые на богатой питательной среде (на которой теоретически должны выявляться объекты с относительной r-стратегией), действительно демонстрируют популяционный «взрыв» как раз на начальной стадии сукцессии при минимальном значении k.
Для «молодой» системы характерна кратковременность. События развиваются в течение двух-трех суток, причем только здесь и не в полной мере проявляется свойственная микроорганизмам способность к быстрому размножению. Последующее возрастание k — указывает на переход системы на более поздние сукцессионные стадии, для которых, в частности, характерно снижение скорости размножения. В равновесной микробной системе время генерации существенно возрастает и может выражаться не часами, а неделями и даже месяцами.
Проведенные исследования показали, что поступающее в почву органическое вещество обеспечивает в основном процессы поддержания микробной биомассы. Налицо дефицит ресурса для размножения микроорганизмов. На этом фоне парадоксальными представляются данные об энергетических характеристиках почвенной микробной биомассы: содержание АТФ составляет примерно 12 мкмоль/г углерода биомассы при энергетическом заряде клетки (ЭЗК) = 0,80 — 0,94. Такие значения характерны для клеток в экспоненциальной фазе роста in vitro. Тем не менее, именно такие значения АТФ и ЭЗК регистрируются в течение нескольких месяцев инкубации почв без внесения органического вещества. Почему столь внушительная и в основном покоящаяся в условиях «голодной» среды почвенная микробная биомасса поддерживает «рекордные» уровни АТФ и ЭЗК?
Объяснение данного парадокса связано с необходимостью минимизации времени реакции почвенных микроорганизмов на появление легкодоступного субстрата в бедном местообитании.
Гетерохронность почвенного микробного сообщества в полной мере выявляется в ходе анализа микробных сукцессии.
Таким образом, можно сделать вывод, что микробное население, функционирующее в данной сложной гетерогенной и гетерохронной среде, выполняет многообразные фундаментальные экосистемные функции. С точки зрения прикладных проблем установлена непосредственная связь между деятельностью почвенных микроорганизмов и глобальными проблемами, включая проблемы продовольствия, климата, ликвидации загрязнений.
7.4 Функциональная роль почвенных микроорганизмов
Почвенные микроорганизмы являются ключевым фактором почвообразования и участвуют в процессах преобразования горной породы в почву с характерным строением. Выделяют пять важнейших элементарных почвенно-микробиологических процессов:
1. разложение растительного опада;
2. образование гумуса;
3. разложение гумуса;
4. деструкция минералов почвообразующей породы;
5. новообразование минералов.
Ежегодно в виде опада в почву поступает приблизительно 4×1010 т органического вещества. Основную часть опада почвенные микроорганизмы минерализуют до углекислого газа и воды. Вместе с тем существенная часть опада превращается в гуминовые вещества.
Все гуминовые вещества содержат большой набор функциональных групп. При их гидролизе в раствор переходят аминокислоты, разнообразные моносахариды и другие соединения.
Процесс разложения органического вещества почвенными микроорганизмами зависит также от влажности почвы и других факторов (и их взаимодействия).
На глобальном уровне запасы углерода в почвах, биомассе суши и в атмосфере составляют примерно (1500, 600 и 720)×1015 г соответственно. Изменение уровня почвенного углерода может существенно повлиять на пул атмосферного углерода, который уступает почвенному. Подобные расчеты подчеркивают значимость почвенного органического вещества и почвенного микробного блока как факторов, определяющих климат.
В относительно сбалансированных экосистемах («климакс») отношение углерода микробной биомассы к углероду почвенного органического вещества составляет примерно 2 %, при нарушении режима системы по органическому веществу наблюдается отклонение данного процентного соотношения.
Первичный процесс почвообразования начинается на выходах скальных пород под воздействием лишайников (симбиоз гриба и водоросли). Лишайник механически и химически раздробляет поверхность породы, превращая ее в мелкодисперсную массу, которая обогащается гумифицированными остатками лишайника. В результате этих процессов возникает лишайниковый мелкозем, в котором создаются условия для поселения более требовательных к условиям среды организмов - мхов и высших растений, которые в дальнейшем разрушаются грибами различных родов, и аэробными целлюлозоразрушающими бактериями.
Детальное изучение бактериальных сообществ почв островов Притихоокеанской зоны, развивающихся на фоне активных современных вулканических процессов и не имеющих аналогов на континенте, обнаружить большое разнообразие железо-марганцевых бактерий, представленных родами: Metallogenium, Pedomicrobium, Siderocapsa, Gallionella. Описаны новые виды марганецокисляющих бактерий: Naumaniella polymorpha и Pedomicrobium capsulatum.
Развитие микроорганизмов в почвах обычно проходит не в большом объеме жидкости, а в капиллярах, заполненных водным раствором, или в тонких пленках. Толщина пленок и капилляров имеет существенное значение для жизнедеятельности микроорганизмов. Даже толстые капилляры часто заполнены воздухом и только на поверхности их стенок находится пленочная вода.
На микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, оказывает влияние (кроме большой адсорбирующей поверхности) специфика распределения и диффузии ресурсов и продуктов жизнедеятельности. В зависимости от влажности почвы режим функционирования почвенной биоты меняется столь существенно, что это может принципиально изменить направленность экосистемных процессов и привести к нежелательным последствиям. Нижний предел водного потенциала для микроорганизмов составляет –150 бар и менее для некоторых почвенных грибов, включая Penicillium spp. и Aspergillus spp. В таких условиях активная биота представлена в основном грибами и их хищниках (некоторых почвенных клещах). При повышении потенциала почвенной влаги примерно до -55 бар и выше заметную роль в минерализации органического вещества в почве начинают играть актиномицеты — мицелиальные бактерии.
Рост большинства бактерий обеспечивается при более высоких значениях потенциала почвенной влаги: от — 40 до 0 (ноля) бар, а миграция бактерий возможна в диапазоне — (0,1 — 0,5) бар и выше.
Самая высокая скорость разложения органического вещества микроорганизмами как условия снабжения растений основными минеральными ресурсами обеспечивается примерно при -0,1 бар. В этом случае почвенная биота наиболее эффективно выполняет свою основную экосистемную функцию по рециклизации ресурсов.
При переувлажнении скорость минерализации снижается, а в микробной системе на первый план выходят анаэробные бактерии. В ряде случаев такое переключение режима микробной системы нежелательно для сельскохозяйственного производства, поскольку в результате денитрификации происходит потеря азота и могут накапливаться токсические продукты (летучие жирные кислоты, аммиак, этилен, сероводород, двухвалентное железо и др.).
Анаэробные микрозоны создаются и в почвах, которые не переувлажнены. Примером может служить небольшой почвенный агрегат с органическим веществом. На его поверхности в аэробных условиях в результате жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий образуются нитраты. Внутренняя часть агрегата будет анаэробной и благоприятной для денитрификации при диффузии нитрата в почвенной влаге внутрь комочка.
В ряде случаев переключение в анаэробный режим может оказаться эффективным для ликвидации загрязнения окружающей среды. Например, при интенсивном сельскохозяйственном производстве серьезной проблемой стала избыточная концентрация нитратов. Для их удаления предложен микробиологический механизм денитрификации с помощью временного переувлажнения почв.
Особенность почвы как природного местообитания различных организмов состоит в том, что условия для жизнедеятельности биоты непостоянны, а меняются в зависимости от климатических и других факторов.
8 Роль микроорганизмов в глобальных циклах элементов
8.1 Биогеохимические круговороты
Циклы биогеохимические (биогеохимический круговорот веществ) - обмен веществом и энергией между различными компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий циклический характер. Термин "биогеохимические циклы" введен в 10-х годах 20 века В. И. Вернадским.
В.И. Вернадский (1945) писал: «Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действенная его энергия огромна. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени». Данное высказывание является постулатом о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли. В концепции биосферы выявляется целостность функциональной системы в пространстве, занятой жизнью, где реализуется единство геологических и биологических сил на нашей планете. Основные свойства жизни реализуются за счет высокой химической активности живых организмов, их подвижности и способности к самопроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет биоразнообразие, множество форм жизни, которые отличаются набором потребляемых веществ и выделяемых в среду продуктов жизнедеятельности. Биоразнообразие — основа устойчивого функционирования биосферы, которая создает биогеохимические циклы вещества, превращение энергии и использование информации.
Из почти 100 химических элементов, которые встречаются в природной среде, почти 40 необходимы для функционирования живых организмов. Из этих химических элементов N (азот), С (углерод), Н (водород), О (кислород), Р (фосфор), S (сера) (в том числе и в катионной форме) относятся к главным биогенам, которые требуются в значимых объемах. Химические элементы циркулируют в биосфере по различным путям биологического круговорота: поглощаются живым веществом, «заряжаются» энергией, затем покидают живое вещество, отдавая накопительную энергию во внешнюю среду. Биогеохимические циклы с крутоворотными принципами функционирования в геосферах Земли подразделяются на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.
Процессы круговорота происходят в конкретных экосистемах, но в полном виде биогеохимические циклы реализуются лишь на уровне биосферы в целом.
8.2 Методы оценки геохимической деятельности микроорганизмов
Интенсивное развитие промышленности, сопровождается растущим из года в год потреблением всех видов природных ресурсов с одновременным ухудшением условий окружающей среды, особенно в крупных городах и индустриальных областях нашей планеты. Впервые за всю историю цивилизации люди начали понимать, что ресурсы планеты и ее биосферы не безграничны и их потребление необходимо контролировать и по возможности возобновлять.
Классические методы прямого учета и количественной оценки специализированных групп микроорганизмов на элективных питательных средах не дают информации о реальной геохимической деятельности микроорганизмов в природных условиях, поскольку на питательных средах вырастают не только активные микробы, но и все жизнеспособные формы, включая споры и покоящиеся клетки. Современные молекулярно-биологические методы также не позволяют количественно оценивать активность микроорганизмов в условиях in situ. Поэтому для количественной оценки специализированных физиологических групп микроорганизмов в биогеохимические процессы круговорота биогенных элементов (углерода, серы, кислорода, азота), были разработаны специальные методы и подходы, основанные на детальном изучении геохимических условий в природных экосистемах, населенных микроорганизмами, а также методики, основанные на использовании радиоактивных и стабильных изотопов.
Детальный анализ распределения субстратов и метаболитов специфических физиологических групп микроорганизмов позволяет в ряде случаев получить ценную информацию о геохимической активности микроорганизмов в природных условиях. Так, например, при анализе послойного распределения метана по профилю заболоченной почвы или анаэробного озерного ила можно составить представление о продукции метана метаногенами и о процессах микробного окисления части этого метана.
Более полную информацию о природных микробиологических процессах получают при проведении краткосрочных экспериментов с изолированными природными образцами (озерная, морская и подземная вода, образцы почвы, грунта и донных осадков), к которым добавляют радиоактивно меченные субстраты, используемые теми или иными физиологическими группами микроорганизмов.
Данными методами определяют содержание специфического субстрата (М, мг/кг или мг/л), радиоактивность добавленного меченого субстрата (R, имп/мин на 1 л или 1 кг) и радиоактивность метаболитов (г, имп/мин), образовавшихся за время краткосрочной инкубации (t, ч) изолированного образца, населенного микроорганизмами.
Разработанные отечественными микробиологами методы количественной оценки геохимической активности микроорганизмов с использованием меченых соединений углерода и серы широко используются во всем мире для количественной оценки активности фото- и хемоавтотрофных бактерий, метаногенов, метанотрофов, сульфатредукторов, аэробных и анаэробных серных и тионовых бактерий.
Полезную информацию о природных микробиологических процессах дает также изучение соотношения стабильных изотопов S, C, N, O2 и H в различных природных соединениях (органические вещества, серные и углеродсодержащие газы и минералы), образуемых и потребляемых микроорганизмами.
Лабораторные эксперименты с чистыми культурами микроорганизмов показали, что продукты метаболизма заметно обогащаются легкими стабильными изотопами, а в остаточном субстрате происходит накопление тяжелых стабильных изотопов. Наиболее изотопно легкие метаболиты накапливаются при использовании первых порций субстрата и при медленной удельной скорости потребления субстрата. Кроме того, величина эффекта фракционирования стабильных изотопов при прочих равных условиях выше на небольших молекулах субстрата и зависит от количества ступеней ферментативного синтеза метаболита.
Изотопный состав химических соединений измеряется на специализированных изотопных масс-спектрометрах и выражается в промиллях, т. е. тысячных частях, показывающих относительное обогащение (положительные величины ∆13С или ∆34S) или обеднением (отрицательные величины ∆13С и ∆34S) тяжелым изотопом по сравнению с соотношением изотопов 12С и 13С и 32S и 34S в стандартах, где оно принято за нулевое.
Небольшие величины фракционирования стабильных изотопов (в пределах долей промиллей и единиц промиллей) наблюдаются и при таких физико-химических процессах, как диффузия, растворение газа в жидкости, кристаллизация из растворов.
Изотопный состав минералов, органических веществ и газов микробного происхождения не изменяется с момента образования этих соединений, поэтому по изотопному составу можно судить не только о современных микробных процессах, но и процессах, происходивших в геологическом прошлом нашей планеты.
В последней трети XX в. были проведены многочисленные исследования скоростей природных биогеохимических процессов, позволившие создать физические модели глобальных циклов биогенных элементов. Модели состоят из оценок запасов тех или иных элементов в различных геосферах (атмосфере, гидросфере, почве, литосфере) и потоков вещества между основными резервуарами.
8.3 Круговорот серы
Рассматривая круговорот серы, как один из главных биогенов, который попадает в почвенные горизонты в результате естественного разложения отдельных горных пород, содержащих такие минералы, как пирит — серный колчедан (FeS2), медный колчедан (CuFeS2) установлено, что основные потоки, соединяющие четыре главных природных резервуара (атмосферу, почву, литосферу и гидросферу), не связаны с деятельностью живых организмов. Исключение составляет процесс сульфатредукции в восстановленных донных осадках Мирового океана. Результаты экспериментальных определений скорости процесса бактериальной сульфатредукции в различных зонах океана, полученные с помощью методики краткосрочных экспериментов с добавкой Na235SO4. Было установлено, что максимальные скорости сульфатредукции, достигающие первых десятков миллиграммов серы на кубический дециметр осадка в сутки, обнаруживаются в донных отложениях шельфа, где оседают максимальные количества свежего органического вещества из речного стока и зоны фотосинтеза. По мере удаления от берега и увеличения глубины морского бассейна скорость сульфатредукции снижается, а в осадках подножия континентального склона измеряется уже долями микрограмма на дециметр кубический в сутки.
В полном соответствии с законами биологического фракционирования стабильных изотопов находится и изотопный состав восстановленных серных соединений из донных осадков разных зон океана. В глубоководных осадках с очень медленной скоростью сульфатредукции и небольшой долей потребления сульфата, имеющего во всем океане ∆34S, близкую к +20 %о, восстановленные соединения серы (H2S, гидротроилит, пирит и другие сульфидные минералы) обеднены тяжелым изотопом серы до ∆34S = -56 %о. В осадках шельфа с высокой скоростью процесса сульфатредукции и почти полным потреблением сульфата поровых вод значения ∆34S восстановленной серы обычно положительные, а остаточный сульфат очень сильно обогащен изотопом 34S (∆34S — до +50 %o).
Суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 492 Мт серы в год. Таким образом, годовая продукция микробного сероводорода почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья (169 Мт), используемого человечеством.
Основная часть микробного сероводорода, образующегося в восстановленных донных осадках, окисляется в верхних горизонтах осадков или в придонной воде, однако около 111 Мт восстановленной серы ежегодно связывается с металлами и выводится из глобального круговорота в виде сульфидов, главным из которых является дисульфид железа — пирит.
Полученные экспериментальным путем оценки глобальной продукции микробного сероводорода позволяют рассчитать и количество органического углерода, потребляемого анаэробными сульфатредукторами в осадках Мирового океана. Как далее будет видно при рассмотрении глобального цикла углерода, на долю сульфатредуцирующих бактерий приходится потребление более 10 % органического вещества, поступающего из зоны фотосинтеза в донные осадки.
8.4 Круговорот углерода
Главным отличием глобального цикла углерода от цикла серы является ведущая роль в реакциях цикла живых организмов, в первую очередь фотосинтезирующих организмов, продуцирующих органическое вещество из СО2, и микроорганизмов, разлагающих органику и возвращающих СО2 в круговорот углерода.
В континентальном секторе за счет совокупной деятельности беспозвоночных животных и микроорганизмов (органотрофных бактерий и мицелиальных грибов) ежегодно минерализуется порядка 50—55 Гт (гигатонн) органического углерода листового спада. Еще от 3 до 6 Гт органического углерода почвы и торфа также минерализуется микроорганизмами.
Из 43 Гт органического углерода, фиксируемого в процессе фотосинтеза в Мировом океане, около 40 Гт минерализуется в водной толще, причем участие микроорганизмов в этом процессе оценивается в 70 —75 %. Кроме того, из 3 Гт органического углерода, достигающих поверхности донных осадков океана, более двух третей минерализуется донной микрофлорой, при этом аэробные органотрофы окисляют 1,9 Гт органического углерода, сульфатредук-торы минерализуют 0,37 Гт, метаногены — 0,04 Гт.
Таким образом, геохимическая активность микроорганизмов, метаболизирующих природные органические вещества, более чем на порядок величин превышает минерализующую активность шестимиллиардного населения Земли.
8.4.1 Парниковые газы
Систематические наблюдения за изменением химического состава атмосферы, организованные с середины прошлого века, и изучение состава газовых пузырьков в ледниках Антарктиды и Гренландии, позволяющие судить об изменении химического состава атмосферных газов за последние 300 — 400 лет, показали, что в атмосфере Земли нарастающим темпом увеличивается содержание так называемых парниковых газов, в первую очередь СО2 и СН4.
Увеличение концентрации парниковых газов может привести к потеплению климата планеты, что будет сопровождаться таянием ледников и вечномерзлых почв и грунтов, повышением уровня Мирового океана и опустыниванием наиболее плодородных почвенно-климатических зон, в частности зоны русских черноземов.
В связи с проблемой увеличения концентрации парниковых газов усилился интерес к изучению круговорота метана, поскольку, хотя содержание метана в атмосфере значительно ниже, чем содержание СО2, ежегодный прирост концентрации этого газа в атмосфере в три раза выше, чем концентрации СО2, и, кроме того, парниковый эффект метана в 23 раза выше, чем парниковый эффект такого же количества СО2.
Основная часть метана, поступающего в атмосферу, имеет микробное происхождение.
Основными источниками микробного метана являются болотные и увлажненные почвы, в том числе поля для выращивания риса, а также растительноядные животные и термиты, у которых метан образуется в пищеварительном тракте.
Проводя оценку потоков метана микробного происхождения в атмосферу, следует рассматривать в качестве минимальных оценок продукции метана в таких анаэробных экосистемах, как болота, увлажненные почвы и донные осадки озер и морей. Потому что, значительная часть метана, образуемого метаногенами в этих экосистемах, не достигает атмосферы, так как на границе аэробных и анаэробных условий существенная часть метана (до 50 % и более) окисляется аэробными метанотрофами.
Более того, в последние годы показано, что сообщество пока еще не идентифицированных анаэробных метанотрофов и сульфатредукторов окисляет часть метана в строго анаэробных условиях.
Детали механизма анаэробного окисления метана и взаимодействия компонентов микробного сообщества находятся в стадии изучения, однако сам факт интенсивного анаэробного окисления метана в морских осадках и анаэробной водной толще, четко регистрируется с помощью краткосрочных экспериментов in situ с добавкой 14СН4.
Таким образом, если в глобальном цикле серы крупномасштабная геохимическая активность микроорганизмов проявляется лишь на этапе восстановления сульфатов до сероводорода, то в глобальном цикле углерода их активность сопоставима с активностью фотосинтезирующих организмов, а биогеохимический цикл метана практически полностью зависит от активности микроорганизмов, продуцирующих и потребляющих метан.
Микроорганизмы, в особенности азотфиксаторы и нитрификаторы, играют ведущую роль в глобальном цикле азота, а водородокисляющие и углеводородокисляющие бактерии являются основными потребителями водорода, жидких и газообразных углеводородов в аэробных условиях. К сожалению, количественная оценка этих процессов как на экосистемном, так и на глобальном уровне пока сдерживается методическими трудностями. Это же замечание относится и к оценке геохимической деятельности микроорганизмов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях преобразования элементов с переменной валентностью (железо, марганец, уран и др.). Продолжение этих исследований, а тем более количественная оценка роли микроорганизмов в крупномасштабных природных процессах круговорота элементов в биосфере лежит в основе создания новых биотехнологий добычи и переработки полезных ископаемых и к разработке эффективных методов очистки окружающей среды, основанных на использовании специфических групп микроорганизмов. На этом направлении уже сделаны первые практические шаги: разработаны и широко используются в горнодобывающей промышленности биотехнологии бактериально-химического извлечения цветных и благородных металлов, биогеотехнологические методы повышения нефтеотдачи и многочисленные технологии очистки бытовых и промышленных сточных вод.
9 Экологические стратегии микроорганизмов во взаимоотношениях с микро и макроорганизмами
9.1 Экологические стратегии и биотические свя