Экология морских микроорганизмов
Исходя из концепций экологии, пространственное разделение организмов приводит к возникновению новых видов. Чем длительнее существование данной экологической системы, тем глубже отличия организмов, ее населяющих, и эти отличия проявляются в своеобразии не только видов, но и более крупных таксонов.
Взаимосвязь процессов в водоеме позволяет рассматривать населяющих его микроорганизмов как единое сообщество, связанное материальным переносом вещества, но для анализа удобнее разделить его на три подсистемы: фотическую зону, водную массу, донные отложения.
Водная толща служит местообитанием бактериопланктона, тесно связанного в своей жизнедеятельности с другими планктонными организмами и создающего классический экологический треугольник продуценты-консументы-редуценты. Первые представлены фитопланктоном от известных планктонных водорослей до мельчайших пикопланктонных форм, консументы - зоопланктоном, а все бактерии-деструкторы отнесены к редуцентам.
Вертикальное распределение бактериопланктона очень характерно, и получено множество кривых численности в зависимости от глубины.
Особенностью в вертикальном распределении гетеротрофных бактерий является очаговость, большие градиенты плотности в сторону увеличения или уменьшения от горизонта к горизонту. Даже в поверхностных слоях океана, где действуют факторы энергичного перемешивания, наблюдается ясно выраженная микрозональность в распространении гетеротрофов.
Численность бактерий следует за фитопланктоном и его отмиранием. Численность бактериопланктона контролируется животными-
фильтраторами, иногда крупными, которые очищают воду от взвеси.
6.2.1 Ареалы микроорганизмов населяющих Мировой океан
В открытых областях морей и океанов нет такого многообразия микробных видов, как в почве. Сейчас можно считать установленным, что столь распространенные в почвах микроорганизмы, как актиномицеты и микроскопические мицелиальные грибы, не принадлежат к числу морских аборигенов. Эти микроорганизмы не приспособленны к жизни в море.
Детальное изучение распределения гетеротрофов в водной толще Мирового океана позволяет судить о стратификации вод с различной концентрацией, легко ассимилируемых гетеротрофными микроорганизмами форм органического вещества, обусловленной разным происхождением этих вод. Для экваториально-тропических вод характерно относительно высокое содержание гетеротрофных бактерий, отражающее сравнительное богатство в этих водах нестойкого органического вещества, тогда как на более высоких широтах Мирового океана преобладают воды, обедненные этими формами органического вещества, а следовательно, с малой численностью гетеротрофов. (рис Индийский океан).
В нижележащих слоях воды (50—100, 100—200 м) концентрация микробных клеток уменьшается до десятков тысяч в 1 мл. В слоях воды 200—500 и 500—750 м число бактерий составляет несколько тысяч в 1 мл. Эта картина наблюдается в Каспийском море и северо-западной части Тихого океана.
На глубинах 750—3000 м в северо-западной части Тихого океана количество бактерий составляет тысячи и сотни в 1 мл воды. На этих глубинах в Центральной Арктике численность и биомасса микроорганизмов меньше по сравнению с северо-западной частью Тихого океана в три-четыре раза. На больших глубинах в Курило-Камчатской впадине Тихого океана, приближающихся к максимальным в Мировом океане, число микроорганизмов выражается в десятках на 1 мл.
В Черном море в слое 100—200 м начинает уже проявляться аномалия в вертикальном распределении микроорганизмов, обусловленная близостью сероводородной зоны; количество и, в особенности, биомасса микробных клеток нарастают. В сероводородной зоне микробная биомасса, составляющая 32—43 мг/м3, сравнительно мало колеблется в слое воды от 200—300 м и до 1750—2000 м, т. е. до придонных областей.
В поверхностном слое грунта глубоководных областей морей и океанов прямой счет под микроскопом указывает на наличие десятков и сотен миллионов микробных клеток в 1 г ила. Однако наблюдаются случаи, когда посевы на питательные среды из разведения 1 : 10 поверхностной пробы ила остаются стерильными.
Приведенные данные о численности и биомассе микроорганизмов лишь статически характеризуют количественное содержание микробных клеток в водной толще. Не только в пробах с одного и того же горизонта на разных станциях или на различных глубинах одной и той же станции, но и в одной и той же пробе воды, при исследовании одного миллилитра за другим, можно обнаружить заметные колебания в концентрации гетеротрофных бактерий.
Наряду с заметно выраженной микрозональностью выявляется также макрозональность в вертикальном распределении гетеротрофных бактерий в океанической толще воды. В субтропических и тропических областях Мирового океана обнаруживается уменьшение концентрации гетеротрофов по мере удаления от поверхности океана и приближения ко дну. Только в некоторых слоях наблюдаются отклонения, связанные с прохождением в этих слоях подводных течений.
Воды экваториально-тропического происхождения проникают в субантарктические, субарктические, антарктические и арктические области. Имеются также течения, идущие в обратном направлении, от высоких широт к низким. Воды высокоширотного происхождения обнаруживаются в тропической зоне и пересекают экватор (рис. 2, 3, 4).
Глубинные океанические течения, несущие экваториально-тропические воды, обладают немалыми скоростями, которые обеспечивают значительное содержание гетеротрофных бактерий в этих слоях.
Течения, увлекающие экваториально-тропические воды вплоть до самых высоких широт, являются фактором, распределяющим органическое вещество во всей водной массе Мирового океана.
Экваториально-тропическая зона Мирового океана резко выделяется малым содержанием среди гетеротрофных бактерий, населяющих эту зону, биохимически активных микробных форм. В арктических, субарктических, антарктических и субантарктических областях Мирового океана процент выделенных штаммов бактерий, вызывающих глубокий распад белков и углеводов, оказался выше, чем в экваториальной зоне.
Эти данные указывают на то обстоятельство, что на высоких широтах более энергично протекает процесс распада органического вещества и высвобождения биогенных элементов. Хотя численность гетеротрофов здесь не столь велика, как вблизи экватора, однако наличие в составе микробного населения сравнительно большого числа микробных форм с разносторонней энзиматической активностью определяет более глубокие превращения органического вещества на высоких широтах, чем в тропической области.
Следствием является повышенное содержание в водах арктической, субарктической, антарктической и субантарктической областей Мирового океана биогенных веществ, необходимых для развития водной растительности.
Зональность океана
Открытый океан не следует рассматривать как однородную морскую массу. Он разделяется на несколько регионов, между которыми происходит медленный обмен благодаря системе течений, поверхностных и глубинных. В океане можно выделить полярные зоны (Арктика и Антарктика), зоны циркуляции в средних широтах, апвеллинга в экваториальных водах.
Океан разделяется на пелагиаль (пелагиаль (от греч. pelagos — море), толща воды океанов, морей и озер как среда обитания пелагических организмов (планктон, нектон).) с большими глубинами и неритическую ( (от греч. nerites — мор. моллюск) мелководная область морей и океанов, образующиеся в пределах материковой отмели на глубине до 200 м.) область, находящуюся вблизи континентов, подверженную большому влиянию процессов, происходящих на дне, и деятельности бентоса.
Пелагиаль океана представляет неоднородную массу перемешанной воды, и разделяется на географические области, определяемые климатом, течениями, влиянием континентов. Они (географические области) соответственно, включают:
1. полярный биом (БИОМ, а, м. [англ. biome < греч. bios жизнь + лат. суфф. -оm(аt), обозначающий совокупность]. биол. Совокупность видов растений и животных, населяющих данный район);
2. область западных ветров;
3. пассатную область (Пассат, а, м. [нем. Passat < нидерл. passaat < лат. pandere распространять, простирать]. Сухой тропический ветер, постоянно дующий от тропиков к экватору.);
4. береговую пограничную зону;
5. внезональные области: переходные слои и бедные хлорофиллом области в центральных частях океана.
Полярный биом характеризуется сезонностью и наличием ледового покрова. При таянии его весной образуется поверхностный опресненный слой богатый нитратами, обеспечивающими цветение. Устойчивый градиент плотности около отступающего весной ледового покрова создает условия для максимального развития биоты. Проникновение света сквозь лед создает возможность развития на рыхлой нижней стороне льда биоценоза, включающего водоросли и всплывающие бактерии с газовыми везикулами.
В зоне западных ветров имеется сильное ветровое перемешивание, изменение освещенности из-за сезонности и облачности. По атмосферному полярному фронту распространяются штормы. Пикноклин устанавливается весной, и за ним следует цветение фитопланктона, особенно в Северной Атлантике, где оно представляет исключительное явление. Причина заключается в обогащении нитратами подповерхностного слоя. Цветение начинается, когда перемешивание выводит этот слой на фотическую поверхность. В более низких широтах цветение вызывается ветровым сгоном и подъемом вод с нитратом. Здесь располагается переходная зона к олиготрофному океану. Весной стратификация воды поддерживает на плаву крупные диатомовые водоросли, располагающиеся на пикноклине, а летом доминирование переходит к неоседающему пикопланктону и мелким эукариотам.
Пассатная область обычно называется тропическим океаном, занимающим 45% площади. В центральной части океанов располагаются олиготрофные область, обусловленные круговыми течениями. Солнечная радиация поддерживает термическую стратификацию, и пикноклин очень устойчив. Пелагический биом здесь очень разнообразен. Вместе с тем малая продуктивность совпадает с областью развития пикопланктона.
Береговые пограничные зоны очень различаются друг от друга. Основным фактором служит взаимодействие с сушей. Речной сток особенно важен в экваториальной области, где с суши поступают органические вещества.