Первичная продуктивность крупных биомов
Тундры
Тундра (от фин. tunturi – безлесная, голая возвышенность) – тип биома с характерным безлесьем в субарктическом поясе Северного полушария. Занимает площадь около 3 млн км2, протягиваясь вдоль северного побережья Северной Америки и Евразии сплошной полосой шириной до 500 км. Тундра встречается также на некоторых островах близ Антарктиды. В горах образует высотный ландшафтный пояс (горная тундра).
Главная черта тундры – безлесье монотонных заболоченных низменностей в условиях сурового климата, высокой относительной влажности, сильных ветров и многолетней мерзлоты. Растения в тундре прижимаются к поверхности почвы, образуя густопереплетающиеся побеги в виде подушки. В растительных сообществах можно увидеть самые разные жизненные формы.
Различают мохово-лишайниковую тундру, где зеленые и другие мхи чередуются с лишайниками (важнейший из них – ягель, которым питается северный олень); кустарниковую тундру, где широко распространены заросли, особенно ерник (полярная ива, кустистая ольха), а на Дальнем Востоке – кедровый стланик. Ландшафты тундры не лишены разнообразия. Большие пространства заняты кочкарной и бугристой тундрой (где дерновина образует кочки и бугры среди болот), а также полигональной тундрой (с особыми формами микрорельефа в виде крупных многоугольников, разбитых морозобойными трещинами).
Кроме разреженной мохово-лишайниковой растительности, в тундре широко распространены многолетние холодостойкие травы (осока, пушица, дриада, лютики, одуванчики, маки и др.). Вид цветущей по весне тундры производит неизгладимое впечатление по разнообразию красок и оттенков, ласкающих глаз до самого горизонта.
Довольно бедный животный мир тундры сложился в период оледенения, что определяет его относительную молодость и наличие эндемиков, а также видов, связанных с морем (птицы, живущие на птичьих базарах; белый медведь, лежбища ластоногих). Животные тундры приспособились к суровым условиям существования. Многие из них покидают тундру на зиму; некоторые (например, лемминги) бодрствуют под снегом, другие впадают в спячку. Широко распространены песец, горностай, ласка; встречаются волк, лисица; из грызунов – полевки. К эндемикам тундры относятся: из копытных – мускусный бык и издавна одомашненный северный олень; из птиц – белый гусь, пуночка, сокол-сапсан. Многочисленны белая и тундряная куропатка, рогатый жаворонок. Из рыб преобладают лососевые. Обильны комары и другие кровососущие насекомые.
Участки тундры встречаются и в лесотундре.
Тундровые ландшафты характеризуются небольшими значениями биомассы (от 40 до 280 ц/га), примерно равной биомассе пустынь. Большая часть биомассы сосредоточена в корнях (70–80 %). Продуктивность в тундре близка по значениям продуктивности сухих степей и пустынь
(10–25 ц/га). Таким образом, по биомассе и ежегодной продукции эта группа ландшафтов близка к сухим степям и пустыням.
Лесные ландшафты
(влажные тропические леса, широколиственные леса, тайга)
Темнохвойные леса, древостой которых представлен видами с темной вечнозеленой хвоей, – многочисленные виды елей, пихт и сибирская сосна (кедр). В связи с большим затемнением подлесок в темнохвойных лесах почти не развит, в напочвенном покрове господствуют жестколистные вечнозеленые кустарнички и папоротники. Почвы обычно подзолистые. Темнохвойные леса входят в таежную зону (тайга) Северной Америки и Евразии, а также образуют высотную зону во многих горах умеренного и субтропического географического пояса, в Субарктику они не заходят, так же как их почти нет в экстраконтинентальной долготной зоне.
Лиственные леса – группы лесных формаций, в которых древесный ярус образован деревьями с крупными или мелкими листовыми пластинками. К таким лесам относятся дождевые и сезонные вечнозелёные и сезонные листопадные леса тропического пояса, жестколистные леса субтропического пояса и листопадные (летнезелёные) леса умеренных широт.
Лиственные леса умеренного пояса Северного полушария произрастают в условиях умеренного прохладного климата, круглогодичного выпадения осадков и вегетационного периода продолжительностью 4–6 мес. Еще в средние века лиственные леса были распространены сплошными массивами в Европе (от Пиренейского полуострова до Скандинавии), к востоку от Карпат их полоса резко сужалась, выклиниваясь к Днепру, и узкой прерывистой полосой продолжалась за Урал. На востоке Северной Америки и в Восточной Азии образовывали полосу шириной около
2 500 км с севера на юг.
Тропические и субтропические листопадные биомы откликаются не на сезонные изменения температур, а на количество осадков, выпадающее в течение сезона. В течение сухого сезона растения сбрасывают листву, чтобы сохранить влагу и избежать гибели от высыхания. Листопад в таких лесах не зависит от времени года, на разных широтах разных полушарий, даже в рамках небольшого региона, леса могут отличаться по времени и длительности листопада, разные склоны одной и той же горы или растительность на берегах рек и водоразделах могут представлять собой подобие лоскутного одеяла из голых и покрытых листвой деревьев.
Субтропический лес (Subtropical evergreen forest) – лес, распространенный в субтропических поясах.
Густой широколиственный лес с участием вечнозеленых древесных и кустарниковых пород.
Субтропический климат Средиземноморья – сухой, осадки в виде дождя выпадают зимой, даже слабые морозы случаются крайне редко, лето засушливое и жаркое. В субтропических лесах Средиземноморья преобладают заросли вечнозеленых кустарников и невысоких деревьев. Деревья стоят редко, а между ними буйно развиваются различные травы и кустарники. Здесь растут можжевельники, благородный лавр, земляничное дерево, ежегодно сбрасывающее кору, дикие маслины, нежный мирт, розы. Такие типы леса характерны главным образом в Средиземноморье и в горах тропиков и субтропиков.
Субтропики на восточных окраинах материков характеризуются более влажным климатом. Атмосферные осадки выпадают неравномерно, но дождей бывает больше летом, т. е. в то время, когда растительность особенно нуждается во влаге. Здесь преобладают густые влажные леса из вечнозеленых дубов, магнолий, камфарного лавра. Многочисленны лианы, заросли высоких бамбуков и различные кустарники усиливают своеобразие влажного субтропического леса.
От влажнотропических лесов субтропический лес отличается меньшим видовым разнообразием, уменьшением количества эпифитов и лиан, а также появлением в древостое хвойных, древовидных папоротников.
Для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В западном секторе материка средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного и теплого периода. Среднегодовое количество осадков на равнинах составляет 300–400 мм (в горах до 3 000 мм), преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе не ниже 4 ºС. Лето жаркое и сухое, средняя температура в июле выше 19 ºС. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества на коричневых почвах. В горах коричневые почвы сменяются бурыми лесными.
Вечнозеленые тропические дождевые леса расположены вдоль экватора, в зоне, где 2 000–2 500 мм/г осадков при достаточно равномерном распределении их по месяцам. Дождевые леса расположены в трех основных областях: 1) крупнейший сплошной массив в бассейне рек Амазонка и Ориноко в Южной Америке; 2) в бассейнах рек Конго, Нигера и Замбези в Африке и на острове Мадагаскар; 3) Индо-Малайской и островов Борнео – Новая Гвинея. Годовой ход температур в этих областях достаточно ровный и в ряде случаев снижает сезонные ритмы вообще или сглаживает их.
В дождевых тропических лесах деревья образуют три яруса: 1) редкие высокие деревья создают верхний ярус над общим уровнем полога;
2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25–35 м; 3) нижний ярус, который четко проявляется как густой лес лишь в местах просвета в пологе. Травянистая растительность и кустарники практически отсутствуют. Но зато большое количество лиан и эпифитов. Видовое разнообразие растений очень велико – на нескольких гектарах можно встретить столько видов, сколько нет во флоре всей Европы (Одум, 1986). Число видов деревьев по разным учетам различно, но, видимо, достигает 170 и более, хотя трав – не более 20 видов. Количество видов межъярусных растений (лианы, эпифиты и др.) вместе с травами насчитывает 200–300 и более.
Влажные тропические леса – это достаточно древние климаксные экосистемы, в которых круговорот питательных веществ доведен до совершенства — они мало теряются и немедленно поступают в биологический круговорот, осуществляемый мутуалистическими организмами и неглубокими, большей частью воздушными, с мощной микоризой, корнями деревьев. Именно благодаря этому на скудных почвах так пышно растут леса.
Для тропического леса характерна высокая скорость эволюции и видообразования. Многие виды вошли в состав более северных сообществ. Поэтому очень важно сохранить эти леса как «ресурс генов».
Влажные тропические леса обладают большой биомассой и самой высокой продуктивностью из биоценозов суши.
Чтобы лес восстанавливался до состояния климакса, требуется длительный сукцессионный цикл. Для ускорения процесса предлагается, например, вырубать его узкими просеками, оставляя растения, которые ценности для промышленности не представляют, не нарушая при этом запас биогенов в корневых подушках, и тогда обсеменение с незатронутых участков поможет быстро восстановить лес до первоначального вида.
Для этой группы ландшафтов характерно накопление большого количества биомассы (от 500–1000 ц /га в северной тайге до 4500–5000 ц/га во влажных тропических лесах), которая намного превышает ежегодную продукцию.