Глава 1. структура и функции биосферы
ЭКОЛОГИя
Курс лекций
Красноярск
СФУ
| |
УДК 574(042.4)(075)
ББК 28.081я73
Ч90
| |
О. А. Барабанова, И. Н. Безкоровайная, Е. Б. Бухарова, Е. Н. Заворуева,
О. А. Кузнецова, О. Г. Морозова, Е. Я. Мучкина, Н. В. Пахарькова, И. М. Попельницкая, Г. А. Сорокина, О. В. Тарасова
Рецензенты:
Л. С. Шугалей, доктор биологических наук, профессор кафедры «Геоэкология» Красноярского аграрного университета;
В. Г. Суховольский, доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник Институт леса им. В. Н. Сукачева
Ч90 Экология: курс лекций / О.А. Барабанова, И.Н. Безкоровайная, Е.Б. Бухарова [и др.]. – Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2010. – 325 с.
Рассмотрены такие уровни организации жизни, как популяция, экосистема, биосфера; последствия антропогенных воздействий на биосферу; рациональное природопользование.
Предназначено для студентов небиологических специальностей.
УДК 574(042.4)(075)
ББК 28.081я73
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Сибирского федерального университета
| |
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.................................................................................................................................... 4
Глава 1. Структура и функции биосферы........................................................ ................ 6
Лекция 1. Введение в дисциплину.......................................................... ................ 6
Лекция 2. Биосфера................................................................................... .............. 21
Лекция 3. Среды жизни. Организм и среда............................................ .............. 36
Лекция 4. Экосистема .............................................................................. .............. 47
Лекция 5. Популяция................................................................................ .............. 57
Лекция 6. Круговороты веществ в экосистемах.................................... .............. 68
Лекция 7. Поток энергии в биосфере...................................................... .............. 82
Литература к главе 1................................................................................. .............. 99
Глава 2. Глобальные проблемы биосферы ..................................................... ............ 101
Лекция 8. Факторы деградации биосферы. «Демографический взрыв» ХХ века 101
Лекция 9. Загрязнение биосферы............................................................ ............ 116
Лекция 10. Антропогенные воздействия на атмосферу, гидросферу и литосферу .................................................................................................. 127
Лекция 11. Климат, изменения климата в прошлом и настоящем...... ............ 144
Лекция 12. Окружающая среда и здоровье человека............................. ............ 156
Лекция 13. Деградация биоценозов и ограниченность биосферы....... ............ 170
Литература к главе 2................................................................................. ............ 182
Глава 3. Экологические принципы рационального использования природных ресурсов и охраны природы...................................................................................... ............ 185
Лекция 14. Рациональное использование природных ресурсов.......... ............ 185
Лекция 15. Основы экономики природопользования........................... ............ 194
Лекция 16. Экозащитная техника и технологии.................................... ............ 217
Лекция 17. Основы экологического права.......................................................... 238
Литература к главе 3................................................................................. ............ 254
Заключение.............................................................................................................. ............256
Приложение 1.......................................................................................................... ............257
Приложение 2.......................................................................................................... ............276
Приложение 3.......................................................................................................... ............321
Библиографический список................................................................................. ............ 322
ВВЕДЕНИЕ
Экология: этот термин стал таким же модным, как, например, окружающая среда или загрязнение. Каждый исследователь,
желающий быть современным, занимается экологией, но проблемы, которые интересуют биолога, по содержанию отличаются от проблем, рассматриваемых геофизиком, социологом, юристом или экономистом. Таким образом, каждый специалист придает этому термину до такой степени различное значение, что неспециалисту становится трудно определить, что же такое «экология».
П. Агесс
В 1866 г. немецкий биолог Э. Геккель ввел термин «экология»: «это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения животных и растений, контактирующих друг с другом. Одним словом, экология – это наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Дарвиным как условия борьбы за существование». Экология первоначально возникла как биологическая наука, но в последние десятилетия в связи с быстрым ростом исследований в области экологии изменяется взгляд на нее как естественную науку. Действительно, недостаточно изучать связи между живыми существами и средой, исключая при этом человека.
Обширное поле экологии и экологически ориентированных наук охватывает все области практики. Появляются новые экологические дисциплины, особенно в сфере эколого-экономических наук. Необходимо устранить терминологическую путаницу, что позволит улучшить обмен информацией между специалистами разного профиля.
В решении экологических проблем велика роль подготовки экологических кадров, экологического образования и воспитания населения страны. Знания о природе – немаловажная основа для формирования моральных качеств личности, способности мыслить масштабно и предвидеть возможные последствия деятельности человека для окружающей его среды и здоровья его самого. Знания о природе и человеке в их взаимосвязи являются исходным пунктом в осознании того, насколько важно применение экологических принципов также в экономике, технике и социальной сфере.
Данный курс лекций состоит из трех глав, введения, заключения, библиографического списка и трех приложений.
В главе 1 рассматривается биосфера глазами экологов, отличие условий обитания организмов в разных экосистемах, а также таких уровней организации жизни, как популяция, экосистема, биосфера; взаимодействие всего живого на земле.
В главе 2 рассматриваются последствия антропогенных воздействий на биосферу.
В главе 3 рассматривается рациональное природопользование.
Освоение курса «Экология» позволит изучить экологию как биологическую науку о живых системах в их взаимодействии со средой их обитания и сформировать целостное представление о структуре и функциях биосферы, ознакомиться с глобальными проблемами биосферы и экологическими принципами рационального использования природных ресурсов и охраны природы, основами экономики природопользования и экологического права.
Учебное пособие «Экология. Курс лекций» предназначено для студентов небиологических специальностей СФУ: 010000 – физико-математические науки; 020000 – естественные науки; 030000 – гуманитарные науки; 050000 – образование и педагогика; 080000 – экономика и управление; 090000 – информационная безопасность; 100000 – сфера обслуживания; 120000 – геодезия и землеустройство; 130000 – геология, разведка и разработка полезных ископаемых; 140000 – энергетика, энергетическое машиностроение и электротехника; 150000 – металлургия, машиностроение и материалообработка; 160000 – авиационная и ракетно-космическая техника; 190000 – транспортные средства; 200000 – приборостроение и оптотехника; 210000 – электронная техника, радиотехника и связь; 220000 – автоматика и управление; 230000 – информатика и вычислительная техника; 260000 – технологии продовольственных продуктов и потребительских товаров; 270000 – строительство и архитектура; 280000 – безопасность жизнедеятельности, природообустройство и защита окружающей среды и соответствует требованиям действующего Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования (блок ЕН ГОС ВПО).
В библиографический список включены монографии, учебники, учебные пособия отечественных и зарубежных авторов, что достаточно, чтобы расширить объем знаний в области экологии.
Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ В ДИСЦИПЛИНУ
История формирования науки экология. Структура, свойства, задачи и объект экологии. Современная экологическая ситуация на планете
Еще в первобытном обществе каждому индивиду, чтобы выжить,
необходимо было обладать запасом необходимых знаний о природных условиях, силах природы, видах животных, местах их обитания и повадках. Но человечество на каждом этапе своего развития использовало их, пытаясь покорить природу, изменить в угоду своим прихотям, наращивая силу и масштабы потребления всех ресурсов. Сегодня люди в общем поняли, что существование по принципу «человек – царь природы» неоправданно дорого обходится как самой природе, так и будущему человечеству.
И, возможно, основная причина возрастания интереса к экологии заключается в следующем: во-первых, термин «экология» в дословном переводе с греческого обозначает науку о доме, «oikos» – дом, жилище;
«logos» – наука, это учение о доме, объясняющее взаимоотношения всех живых организмов, включая человека, с природой. А так как зачастую природообразующая антропогенная деятельность нарушает ход естественных процессов, приводит к загрязнению и как следствие оказывает негативное влияние на качество жизни и здоровье человека, то необходимо познать и понять законы природы, чтобы не допустить экологической катастрофы; во-вторых, человечество стремится найти решение таких глобальных проблем, как сохранение и возобновление ресурсов, всеобъемлющее загрязнение, увеличение численности населения планеты, обезлесение, изменение климата и др.
В настоящее время термин «экология» имеет множество значений. Экология стала больше ориентированной на человека в связи с его исключительно глобальным и специфическим воздействием на среду. Приведем лишь несколько определений науки «экология» и поставленные перед ней задачи:
«...Под экологией мы подразумеваем общую науку об отношении организма к окружающей среде, куда мы относим все “условия существования” в широком смысле этого слова. Они частично органической, частично неорганической природы» [Геккель, 1870. С. 286];
«...Содержанием экологии является изучение взаимоотношений организма (вида) со средой его обитания, изучение приспособлений и противоречий между особенностями вида и элементами этой среды, именуемой факторами; задачей экологического исследования является познание “условий существования” вида, то есть тех факторов среды, которые являются необходимыми для существования вида, дабы, зная эти условия существования, управлять жизнью вида или всего комплекса» [Кашкаров, 1938. С. 10];
«...Экология – биологическая дисциплина, изучающая взаимоотношения организмов и среды, обусловливающие образ жизни: размножение, питание, выживаемость, численность и распределение животных» [Наумов, 1973. С. 3];
«...Экология – это наука о взаимоотношениях организмов и образуемых ими сообществ, или биоценозов, с окружающей средой, о приспособленности организмов и биоценозов к условиям среды и о противоречиях организмов и биоценозов с окружающей средой (живой и мертвой)» [Раменский и др., 1956. С. 320];
«...утверждаю, что экология – это изучение систем на том уровне, на котором индивиды (организмы) рассматриваются как элементы, взаимодействующие между собой либо с окружающей средой. Системы такого уровня называются экосистемами, и экология есть не что иное, как биология таких систем» [Margalef, 1969. С. 5];
«...Под экологией понимается наука (или комплекс наук) о взаимодействии общества и природы...» [Философский словарь, 1987. С. 556];
«Экология – это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают...» [Дажо, 1975. С. 9].
Американский эколог А. Леопольд (1887–1948) сравнил Землю с рекой, не имеющей ни начала, ни конца – «Round river», по которой мы
плывем на бревнах. Изучение причин возникновения заторов он назвал экономикой, рассмотрение старых маршрутов – историей; выбор новых маршрутов – управлением; разговоры о возможных речных порогах – политикой. Изучение почв, флоры и фауны вдоль русла реки – это биология, а изучение их происхождения, развития во времени – геология и эволюция; практическое использование – промышленность. Экология – наука о самой «Round river».
В настоящее время экологию можно рассматривать как науку, занимающуюся изучением взаимоотношений организмов, в том числе и человека, со средой, определением масштабов и допустимых лимитов воздействия человеческого общества на среду, возможностей уменьшения этих воздействий или их полной нейтрализации. В стратегическом плане – это наука о выживании человечества и выходе из экологического кризиса, который приобрел (или приобретает) глобальные масштабы в пределах всей планеты Земля.
Лекция 2. БИОСФЕРА
Понятие биосферы. Границы биосферы. Учение В. И. Вернадского о биосфере. Концепция экосистемы. Распределение экосистем по широтам и высотным зонам
Среды жизни на Земле
Атмосфера – воздушная оболочка Земли, наиболее легкая оболочка, граничащая с космическим пространством. Сухой воздух приземного слоя атмосферы – тропосферы – состоит из азота (78 %), кислорода (20,9 %), аргона (0,9 %) и углекислого газа (0,033 %). Из четырех газов, составляющих тропосферу, только аргон не связан с жизнедеятельностью организмов, а поступление и расход кислорода, углекислого газа регулируются живыми организмами. За тропосферой до высоты примерно 100 км следует стратосфера. В верхних слоях тропосферы и стратосфере под влиянием излучения молекулы кислорода распадаются на свободные атомы и, присоединяясь к молекулам кислорода, образуют озон (О3). Озон поглощает энергию ультрафиолетового излучения, разлагаясь на атомарный кислород и молекулярный кислород.
Состояние атмосферы оказывает важное влияние на физические, химические и биологические процессы на поверхности Земли. Наибольшее значение для биологических процессов имеют кислород атмосферы, необходимый для дыхания организмов и минерализации омертвевшего органического вещества. Углекислый газ расходуется на фотосинтез. Вне атмосферы существование живых организмов невозможно. Примером может служить Луна, лишенная атмосферы. Историческое развитие атмосферы связано с геохимическими процессами и жизнедеятельностью организмов. Азот, углекислый газ, пары воды образовались в результате вулканической деятельности, а кислород – в результате фотосинтеза.
Воздух, как среда обитания, оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, что непосредственно сказалось на их строении. Некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения.
В атмосфере постоянно происходит циркуляция воздушных масс, энергию для которой поставляет Солнце. Результатом циркуляции является перераспределение водяных паров и растворенных в них веществ (в том числе и загрязняющих) по поверхности Земли.
Ветер может оказывать воздействие на формирование растительности, распространять споры, семена, влиять на миграцию летающих животных.
Атмосфере присуще давление, которое уменьшается с высотой, что может вызвать такое явление, как гипоксия (кислородное голодание у животных и человека). На высоте 5 450 м атмосферное давление в 2 раза меньше, чем на уровне моря. У растений в таких условиях возрастает транспирация (испарение воды листьями растений), которая способствует поднятию воды по сосудам стебля, что требует выработки приспособлений для сохранения воды.
Гидросфера –водная оболочка Земли.Водная средабыла первой, в которой возникла и распространилась жизнь. Гидросфера занимает около 71 % площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды (95%) сосредоточено в морях и океанах. Доля пресных вод составляет 2,5 %, однако 70 % этой воды сосредоточено в ледниковых покровах.
Глубина Мирового океана в среднем около 4 км, а наибольшая –
11 км.В океане с входящими в него морями выделяют две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно –бенталь.
Вода содержится в виде паров и облаков в земной атмосфере, существует в виде ледников в замороженном состоянии, атмосферные воды проникают в толщу осадочных пород, формируя подземные воды.
Химический состав природных вод формируется под воздействием живых организмов непосредственно и косвенно. Живые организмы и продукты их жизнедеятельности способствуют разрушению горных пород и вымыванию из них различных веществ. С речным стоком эти вещества поступают в Мировой океан. В пресных и морских водах растворенные вещества концентрируются многими организмами. Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в гидросфере зависит от температуры и количества живых организмов. Концентрация углекислого газа в гидросфере в 60 раз больше, чем в атмосфере.
В водной среде обитает примерно 150 тыс. видов животных (около
7 % общего количества) и 10 тыс. видов растений (8 %).
Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстротекущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.
Обитателями водной среды являются гидробионты:
нейстон(от гр. neustos – способный плавать) –совокупность морских и пресноводных организмов, которые обитают у поверхности воды (личинки комаров, многие простейшие, клопы-водомерки, ряска);
планктон(от гр. planktos – парящий) – плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения преимущественно в соответствии с движением водных масс. Фитопланктон – фотосинтезирующие свободно плавающие водоросли и зоопланктон – мелкие ракообразные, личинки, моллюски, медузы, мелкие рыбы;
нектон (от гр. nektos – плавающий) – свободно плавающие организмы, способные к самостоятельному вертикальному и горизонтальному перемещению (рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные, пресмыкающиеся (морские змеи и черепахи) и млекопитающие: китообразные (дельфины и киты) и ластоногие (тюлени));
перифитон(от гр. peri – вокруг, около; phyton – растение) – животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном (моллюски, коловратки, мшанки, гидры и др.);
бентос (от гр. benthos – глубина, дно) – донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие
в толще донного осадка (моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых, черви). В придонном слое обитают организмы, питающиеся в основном разлагающимися остатками.
Вода является стабильной средой. Абиотические факторы в ней претерпевают сравнительно незначительные колебания, поэтому водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью.
В отличие от наземных растений водные способны поглощать влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей среды, что отражается на их морфологической и физиологической организации.
Животные, обитающие в толще воды, обладают приспособлениями, которые увеличивают их плавучесть и позволяют противостоять движению воды, течениям. Донные организмы вырабатывают приспособления, которые препятствуют поднятию их в толщу воды или уменьшают плавучесть, что позволяет удержаться на дне, включая и быстротекущие воды. Водные животные большей частью холоднокровные. У гомойотермных животных образуется значительный слой подкожного жира, который выполняет теплоизоляционную функцию.
Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе, и ориентация на звук у гидробионтов развита лучше зрительной (до инфразвука). Смена условий в водной среде вызывает и определенные поведенческие реакции организмов – вертикальные и горизонтальные миграции животных.
Литосфера– «каменная оболочка» Земли – представляет собой верхнюю часть земной коры. Под литосферой обычно понимают только поверхностную ее часть – почву, населенную живыми организмами. Поэтому иногда употребляют термин педосфера. Общий химический состав земной коры определяют немногие химические элементы. Всего лишь
8 элементов находятся в земной коре в весовом количестве (более 1 %) – кислород, кремний, алюминий, железо, кальций, магний, натрий, калий. Наиболее распространенным элементом является кислород, который составляет почти половину массы земной коры (47,3 %).
Исходным материалом для почвообразования служат поверхностные слои горных пород. Из них под воздействием микроорганизмов, растений и животных формируется почвенный покров. Организмы концентрируют в своем составе биогенные элементы (вещества, необходимые для существования живых организмов; синтезируемые организмами). После отмирания животных и растений и их разложения эти элементы переходят в состав почвы, благодаря чему в ней аккумулируются биогенные элементы, а также накапливаются продукты разложения органического вещества. В почве накапливается огромное количество микроорганизмов.
Литосфера имеет биогенное происхождение. Она состоит из органических, неорганических соединений и живых организмов. Границы биосферы определяются областью распространения живых организмов. В литосфере живые организмы обнаруживаются на глубине примерно 7,5 км.
Среда обитания – часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для своего существования и в нее же выделяют продукты обмена веществ.
Условия жизни, или условия существования, – это совокупность необходимых для организма элементов среды обитания, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.
На Земле существует четыре основные среды обитания, освоенные и заселенные организмами: водная среда, наземно-воздушная, почвенная и организменная.
В воднойсреде большое значение имеют такие факторы, как плотность воды, солевой режим, скорость течения, содержание органических веществ, свойство грунта, поглощение света и насыщенность кислородом.
Наземно-воздушная среда,освоенная в ходе эволюции позже водной, более сложная и требует более высокого уровня организации живого. Здесь существенную роль играют температура воздуха, содержание кислорода, влажность, погода, интенсивность света (особенно важно для растений).
Почва – среда обитания множества микроорганизмов и макроорганизмов, а также корней растений. В почве первостепенное значение имеют такие факторы, как структура, химический состав, влажность; свет и резкие колебания температуры здесь практически не играют роли, кроме самых верхних слоев. Обитателей почвы называют эдафобионтамиили геобионтами.
Организменная.Тела многих организмовслужат жизненной средой для других организмов (паразитов, симбионтов). Главную роль здесь играют обилие пищи, относительная стабильность условий, защищенность от неблагоприятных внешних факторов и в то же время – активное сопротивление организма-хозяина.
3.2. Экологические факторы и адаптации организмов
к их воздействию. Экологические законы и правила
Экологический фактор – это любой элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живые организмы, хотя бы на одном из этапов их индивидуального развития.
Экологические факторы могут иметь разную природу и специфику действия. Они воздействуют на живые организмы как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях, и сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Экологические факторы подразделяют на абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы– это свойства неживой природы (совокупность условий неорганической природы), которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.
К ним относятся: климатические (температурный режим, влажность, давление); эдафические (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы); рельеф; химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность); физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение).
Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне. Организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать обратное влияние.
Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга или всевозможные влияния, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ.
Среди них обычно выделяют:
1. Влияние растительных организмов (фитогенные факторы).
2. Влияние животных организмов (зоогенные факторы).
3. Воздействие микробов (микробогенные факторы).
Фитогенные факторы:
прямые контактные взаимодействия между растениями: механические (схлестывание ветвями, эпифитизм (поселение растений на других растениях, но не паразитирующее на них, а использующее их только в качестве места прикрепления, например, орхидея), давление и сцепление стволов и корней, физиологические (мутуализм, паразитизм и полупаразитизм), срастание корней;
косвенные взаимоотношения – через животных и микроорганизмы, конкуренция, аллелопатия (влияние организмов одних видов на организмы других путем выделения различных веществ в окружающую среду).
Зоогенные факторы– связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны и непосредственная угроза существованию индивидуума. Многообразные живые организмы встречаются на планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.
Взаимодействия между особями одного вида проявляются в групповом и массовом эффекте. Групповой эффект – улучшение физиологических процессов организмов, повышение их жизнеспособности при совместном существовании, т. е. объединение животных в группы по две и более особей. Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями (слоны – не менее 25 особей, северные олени – 300–400 голов). Принцип «минимального размера популяции» объясняет, почему нельзя спасти виды, которые стали слишком редкими.
Массовый эффект– эффект, вызванный перенаселением среды. Как правило, массовый эффект влечет за собой вредные для животных последствия, в то время как групповой эффект на них воздействует благоприятно.
Еще одна форма взаимодействия между особями одного вида – внутривидовая конкуренция.
Зоогенный фактор определяется влиянием животных как на своих сородичей, так и на растения. Животные оказывают механическое воздействие на растения, вытаптывая растительный покров. Опыление насекомыми, птицами, летучими мышами растений способствует расселению растений.
К биотическим взаимодействиям между популяциями двух видов относят: конкуренцию (внутри- и межвидовую), хищничество, паразитизм, аменсализм, мутуализм, комменсализм и нейтрализм.
Биотические факторы оказывают другой эффект. Действуя на организмы других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны (двухстороннее влияние).
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию биотических и абиотических факторов, но главную роль играют абиотические.
Антропогенные факторы (от гр. anthropos – человек, генезис – происхождение) – это факторы, происходящие под влиянием деятельности
человека или внесенные в природу человеческой деятельностью изменения, воздействующие на органический мир.
Действие человека как экологического фактора в природе огромно и чрезвычайно многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего, т. е. планетарного влияния, как человек, хотя антропогенный фактор наиболее молодой из всех действующих на природу.
Все имеющиеся в природе экологические факторы воздействуют на жизнь организмов по-разному и имеют различную степень важности для разных видов. Набор факторов и их значимость для живых организмов зависят от среды обитания.
Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем это не простая их сумма, а взаимодействующее соотношение.
Лимитирующий фактор – фактор, который может замедлять потенциальный рост как отдельного организма, так и экосистемы в целом, или фактор, недостаток или избыток которого оказывается близким к пределам выносливости данного организма.
Толерантность(от гр. tolerantia – терпение, выносливость)–способность организмов выдерживать изменения условий жизни (например, колебания температуры, влажности, света и др.). На рис. 1 представлена кривая, характеризующая скорость того или иного процесса в зависимости от одного из факторов внешней среды.
Для количественной характеристики воздействия экологических факторов на показатели жизнедеятельности особей, такие, как скорость роста, развития, плодовитость, смертность, питание и т. д., вводится понятие о функциях отклика. В типичных случаях график частной функции отклика на изменение фактора имеет форму выпуклой кривой, монотонно возрастающей от минимального значения фактора (нижний предел толерантности) до максимума при оптимальных значениях фактора и монотонно убывающей с приближением к верхнему пределу толерантности (рис. 1).
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 1. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Интенсивность экологического фактора (например, температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма) называется оптимумом. Зона угнетения (пессимум) – это условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Весь диапазон условий, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости. Точки min и max, ограничивающие рост, – пределы устойчивостик какому-либо фактору среды –экологическая валентность, или экологическая пластичность вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный фактор может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Кривые, подобные изображенной на рис. 1, называются кривыми толерантности, их можно получить при изучении различных факторов.
Для каждого вида живых организмов существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.
Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros – широкий; значительные колебания факторов – широкое распространение); маловыносливые – стенобионтными (stenos – узкий; стабильные условия – ограниченные ареалы).
|
|
Рис. 2. Пределы толерантности эврибионтов и стенобионтов (по Ю. Одуму, 1986)
Вид с широкой амплитудой устойчивости может рассматриваться как эвритермный, а два других на рис. 2 – как стенотермные. Причем вид, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от гр. kryos – холод), а к высоким – термофильным. Эвритермные виды способны развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора,
а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума. Организмы по отношению к содержанию солей
в среде обитания называют эвригалами и стеногалами (от гр. hals – соль);
к освещенности– эврифотами и стенофотами; по отношению к кислотности среды – эвриионными и стеноионными видами.
К стенобионтам относятсяпаразиты, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, орхидея, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы. Эврибионты – это колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыши, пырей.
Один из основоположников агрохимии – немецкий ученый Ю. Либих (1803–1873 гг.) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), т. е. факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Результаты своих исследований Ю. Либих (1840 г.) обобщил в законе минимума: веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В современной интерпретации закон Ю. Либиха звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей,
т. е. лимитирует жизненные возможности тот экологический фактор, количество которого близко к минимуму и дальнейшее снижение которого ведет к гибели организма или деструкции экосистемы.
Закон минимума справедлив не только для растений, но и всех живых организмов включая человека.
В дальнейшем понятие лимитирующих факторов было расширено. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум ввел в 1913 г. американский зоолог В. Шелфорд. Он показал, что вещество или любой другой фактор, присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма. Впоследствии был сформулирован закон толерантности, или закон лимитирующего фактора Шелфорда:лимитирующим фактором жизни организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости, толерантности организма к данному фактору.Смысл закона очевиден: грубо говоря, плохо и недокормить, и перекормить.
Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов – растений, животных, микроорганизмов. Он относится как к абиотическим, так и биотическим факторам.
При помещении организма в новые условия он через некоторое время привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого является изменение физиологического оптимума, или сдвиги купола кривой толерантности. Такие сдвиги назы