Экология животных второй половины ХХ столетия
В середине столетия экология животных вступила в новый этап развития. Важно подчеркнуть, что при этом дело не ограничилось количественным ростом, а сопровождалось усилением внимания к некоторым разделам экологии, ранее находившимся на втором плане, и развитием исследований в новых направлениях, в частности, по изучению популяций. Характерно также неуклонное повышение внимания к биотическим отношениям организмов, тогда как анализ роли абиотических факторов, еще недавно превалировавший, постепенно отступил на задний план.
Возросла роль аутэкологической тематики, прежде всего применительно к вредным и полезным млекопитающим и птицам. В результате длительных стационарных исследований и использования точных методов накопилось огромное количество данных по экологии и поведению многих видов птиц в разных частях их ареалов, а также пушных, копытных и других зверей, особенно грызунов. В этих условиях ощущалась необходимость обобщения такого рода материалов, создания монографий отдельных видов, их экологических и таксономических групп.
О размахе эколого-физиологических исследований в СССР в послевоенные годы можно судить по успешной работе совещания, созванного Институтом физиологии АН СССР в 1959 г. На нем было представлено 119 докладов. Примечательно, что в числе докладчиков на равных фигурировали и физиологи, и зоологи (Шилов, 1959). Данное совещание послужило стимулом для созыва в дальнейшем ряда аналогичных и более широких по тематике конференций.
В развитии экспериментальной экологии вообще ощущалось глубокое воздействие на нее прогресса популяционной экологии, где применяли более разносторонние, точные и тонкие методы. В 1950-х годах для характеристики отдельных популяций стали применять не только классические показатели экологической физиологии (реакция на изменение температуры, интенсивность газообмена, простейшие гематологические показатели и т. п.), но и такие показатели, как содержание витаминов и микроэлементов в тканях, размеры внутренних органов, содержание сахара и белков в крови, гистологические особенности желез внутренней секреции, электрофоретическая подвижность белков, термостабильность белков и др. Экспериментальные экологические исследования в ряде зарубежных стран развивались в 1950-х годах приблизительно в тех же направлениях, что и у нас.
В Институте арктической биологии на Аляске изучали эколого-физиологические адаптации северных млекопитающих и птиц к перенесению холода, С. Джелинео в Югославии продолжал разработку проблемы терморегуляции и температурного баланса, К. Шмидт-Нильсенвнес большой вклад в познание эколого-физиологических приспособлений животных к существованию в жарких пустынях с их крайне высокими температурами и острым дефицитом влаги. Одновременно другие ученые в лабораторных условиях предпринимали попытки выяснить физиологические и этологические внутрипопуляционные механизмы регулирования интенсивности размножения, что могло иметь очень важное значение для познания закономерностей динамики численности. Так, американский биолог Д. Кристиан, исходя из учения о биологическом стрессе, обоснованного Г. Селье в 1947-1950 гг., высказал предположение, что в переуплотненной популяции у зверьков возникает состояние стресса, которое приводит к истощению гипофизарно-надпочечной системы, что ускоряет смертность в рамках популяции и влечет за собой падение общей численности (Christian, 1950 и др.).
Значительный вклад в изучение изменений численности принадлежит английскому орнитологу Д. Лэку. Он создал сводку «Численность животных и ее регуляция в природе» (1957), в которой рассмотрен широкий круг вопросов в их новейшей интерпретации. Как и другие произведения Ч. Элтона, большой интерес в научной среде вызвал его новый оригинальный обзор «Экология нашествий животных и растений» (1960), описанное в ней расширение комплекса факторов, влияющих на жизнеспособность популяций, внесло живую струю в обсуждение вопросов динамики численности.
В описываемый период развился повышенный интерес к разностороннему изучению экспериментальных искусственных популяций мышей и полевок как наиболее удобных объектов для содержания и разведения в хорошо контролируемых лабораторных условиях. Изучение таких популяций позволило выяснить многие интересные подробности и послужило толчком к постановке подобного рода работ в последующие годы. Вместе с тем возникли определенные трудности с экстраполяцией результатов лабораторных экспериментов на природные популяции, жизнь которых протекает в несравненно более сложной обстановке.
По экологии популяций теоретические воззрения советских экологов сформировались далеко не сразу, что связано с трудностями военных и первых послевоенных лет в нашей стране. В то время как в некоторых других странах уже публиковалось немалое количество отдельных работ и появились первые солидные сводки, вроде пространной монографии Г. Андреварта и Л. Бэрча «Распределение и численность животных» (Andrewartha, Birch, 1954), у советских экологов шел еще накопительный период, и они ограничивались сравнительно немногочисленными статьями (например, работы тех лет М.С. Гилярова, Ю.А. Исакова, Н.П. Наумова, С.П. Наумова, И.Я. Полякова, С.С. Шварца и др.).
В 1950-е годы наиболее интенсивные популяционные исследования были предприняты в Свердловске в лаборатории С.С. Шварца, на кафедре зоологии позвоночных Московского университета, которой заведовал Н.П. Наумов, и в Институте защиты растений (ВИЗР), где их возглавлял И.Я. Поляков.
Таким образом, в 1950-х годах отечественная популяционная экология стала делать свои первые самостоятельные шаги, которые уже в следующее десятилетие привели ее к расцвету. Существенным вкладом в методический арсенал экологии явился предложенный С.С. Шварцем в 1956 и 1958 гг. метод морфофизиологических индикаторов. Впоследствии он приобрел у нас широкое распространение.
Наряду с изучением экологии отдельных видов в 1950-х годах продолжали разрабатываться проблемы о колебаниях численности, причинах массовых размножений и возможности их прогноза. Одно время эту проблему считали даже центральной в отечественной экологии, поскольку она имела большое практическое значение и для своего решения требовала комплексного подхода, разносторонней оценки факторов окружающей среды.
В нашей стране экология в ботанике и в зоологии развивалась параллельно и в значительной мере почти независимо. Правда, известный отечественный геоботаник Л.Г. Раменский рассматривал экологию как общебиологическую науку. Согласно его воззрениям, экология - это наука о взаимоотношениях организмов и образуемых ими сообществ, или биоценозов, с окружающей средой, о приспособленности организмов и биоценозов к условиям среды и о противоречиях организмов и биоценозов с окружающей средой (живой и мертвой) (Раменский, 1956).
Несколько позднее курс общей экологии попытался создать профессор Томского университета Б.Г. Иоганзен. В книге были высказаны некоторые ценные соображения, в частности впервые выделена средообразующая роль отдельных экологических факторов (воды, почвы), подчеркнут эволюционно-исторический смысл последовательной характеристики абиотических, биотических и антропогенных факторов.
Развитие экологии, увеличение количества специалистов влекло за собой появление в различных странах мира соответствующих научных обществ и журналов. В 1952 г. экологическое общество возникло в Новой Зеландии и стало издавать свои «Proceedings». В 1953 г. в Польше начал выходить журнал «Ekologia polska», а в 1954 г. был основан журнал Японского экологического общества «Japanese journal of ecology». Все это наглядно свидетельствовало об укреплении позиций и научного авторитета экологии. О том же говорят факты организации специальных институтов. Например, в 1952 г. в Варшаве в системе Польской Академии наук был создан Институт экологии, который возглавил К.Петрусевич. В значительной мере в экологическом направлении развивался Институт изучения млекопитающих той же Академии, расположенный в знаменитой Беловежской пуще.
Большое значение для развития исследований по экологии вредных грызунов в СССР имела организация в 1952 г. в Ставрополе Противочумного научно-исследовательского института Кавказа и Закавказья, где развернул энергичную деятельность Ю.М. Ралль. Во многих, если почти не во всех, странах мира достаточно часто стали созываться экологические съезды, конференции, симпозиумы. С тех пор экологическая тематика получила широкое представительство на орнитологических конференциях, на совещаниях по вредным грызунам и другим (иногда даже более частным) вопросам.
В 1950 и 1954 гг. в Киевском университете состоялись две всесоюзные экологические конференции, посвященные проблеме «Массовые размножения животных и их прогнозы». Обе они были весьма представительными. Помимо научных и прикладных рекомендаций, включенных в резолюции, были сформулированы очередные задачи отечественной экологии, а также принято решение о создании коллективной сводки «Экология животных в СССР», которое, к сожалению, осталось не реализованным.
Хотя упомянутые конференции были посвящены одной определенной проблеме, тем не менее, они продемонстрировали необычайно возросшие масштабы экологических исследований в Советском Союзе, их высокую практическую эффективность. Конференции, конечно, не замыкались в пределах вопросов динамики численности и массовых размножений животных, но охватывали широкий круг и другой экологической тематики. Это наглядно свидетельствовало о том, что советская экология не только успешно преодолела страшный урон, причиненный Великой Отечественной войной, но и вышла на новые рубежи. В общем, в 1950-е годы шло фронтальное развитие экологии животных. Оно сопровождалось новыми прогрессивными обобщениями, которые с особенной силой проявились в следующем десятилетии.