Отношения организмов в агроэкосистемах
Составными частями агроэкосистемы являются сельскохозяйственные угодья, на которых выращиваются зерновые, пропашные, кормовые и технические культуры, а также луга и пастбища. Основными элементами агробиоценоза в аграрных экосистемах являются (по М. В. Маркову, 1972):
1. Культурные растения, высеянные или высаженные человеком.
2. Сорные растения, которые проникли в агробиоценоз помимо, а иногда и вопреки воле человека.
3. Микроорганизмы ризосфер культурных и сорных растений.
4. Клубеньковые бактерии на корнях бобовых, связывающие свободный азот воздуха.
5. Микоризообразующие грибы на корнях высших растений.
6. Бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли, свободно живущие в почве.
7. Беспозвоночные животные, живущие в почве и на растениях.
8. Позвоночные животные (грызуны, птицы и др.), живущие в почве и посевах.
9. Грибы, бактерии, вирусы — паразиты (полупаразиты) культурных и сорных растений.
10. Бактериофаги — паразиты микроорганизмов.
Агроэкосистема обладает биологической продуктивностью или биологической емкостью.
Размер популяций отдельных входящих в них видов колеблется из-за постоянных изменений абиотических и биотических факторов. К факторам, оказывающим влияние на плотность популяции вида, относится межвидовая конкуренция в отношении пищи и пространства. Межвидовая конкуренция возникает главным образом тогда, когда у разных видов имеются одинаковые или близкие к условиям среды требования. При увеличивающемся недостатке средств существования конкуренция усиливается. Обычно плотность популяций различных групп организмов в агроэкосистеме поддерживается на оптимальном уровне. В агрофитоценозе регулирование плотности популяций прояв-, ляется в виде внутривидовой конкуренции растений, и как результат, устанавливается их относительная оптимальная плотность на занятой территории. Например, число растений клевера на 1 м2 к моменту уборки покровной культуры составляет 400 шт./м2. В следующем году к началу вегетации оно может снизиться до 150—200 шт./м2, что создает наиболее благоприятные условия для формирования урожая. Регуляция плотности растительного покрова также происходит под влиянием таких факторов, как плотность листовой поверхности, выраженная через индекс ассимилирующей поверхности. Обостряется конкуренция при высокой плотности листовой поверхности. Так как не все растения получают достаточное количество света, более слабые подавляются. Следовательно, между особями одного и того же вида наблюдается внутривидовая конкуренция. Величина популяции вида ограничивается величиной необходимых для ее жизни ресурсов окружающей среды.
Межвидовая конкуренция растений не приводит к полному вытеснению менее конкурентоспособного вида. Как процесс борьбы между культурными и сорными растениями, проявляется межвидовая конкуренция в открытой агроэкосистеме. На лугах и пастбищах такая форма конкуренции преобладает. Растительные сообщества здесь характеризуются типичными особенностями, свойственными данной территории. Посевы культурных растений в агрофитоценозе являются единственным источником питания для травоядных животных и насекомых-фитофагов. В благоприятные для роста растений периоды популяции продуцентов могут резко и быстро увеличиваться. Обычно наносит большой ущерб сельскохозяйственным культурам массовое размножение травоядных и насекомых- фитофагов. Естественное регулирование численности травоядных животных, насекомых-фитофагов и доведение их популяций до экономически безвредного порога путем использования их естественных врагов-хищников сложно и не всегда дает хорошие результаты. Отсюда в сельскохозяйственной практике искусственное вмешательство и регулирование численности фитофагов осуществляется за счет использования различных искусственных средств защиты.
Анализ основных трофических цепей в агроэкосистеме обычно показывает, что биофаги (фитофаги, хищники, паразиты) активно влияют на собственную численность путем частичного использования или разрушения предшествующего звена трофической цепи, которое служит им источником энергии. Биофаги путем преобразования поглощенных веществ создают специфические источники энергии для последующих звеньев: ткани собственного тела — для биофагов, экскременты — для капрофагов, трупы — для некрофагов. Таким образом, биофаги (сапрофаги) пассивно определяют энергетический обмен у сменяющих их консументов. Совместная и многосторонняя деятельность самых разных организмов экосистемы, в первую очередь гетеротрофов, препятствует длительному накоплению мертвого органического вещества с заключенной в нем химической энергией.
Под влиянием фитофагов снижение продуктивности растений не всегда пропорционально количеству потребляемой ими пищи, их доминированию или биомассе, а обусловлено характером повреждения автотрофов, их возрастом и состоянием. Например, если фитофаг нападает на молодое растение, то в некоторых случаях наносится больший ущерб, чем при питании на взрослых растениях (крестоцветные блошки и др.). Напротив, в других случаях молодые растения успешнее способны компенсировать ущерб за счет образования новых побегов или более интенсивного роста здоровых побегов, чем растения, пострадавшие в более поздние сроки. Нередко ущерб, причиненный животными, уравновешивается приносимой ими пользой. Так, грачи при выкармливании потомства уничтожают вредителей сельскохозяйственных культур, и в то же время могут наносить ущерб, повреждая всходы кукурузы, зерновых культур.
В целом же следует еще раз отметить, что в агроэкосистемах пищевые цепи вовлечены в сферу деятельности человека. В них изменена экологическая пирамида. На вершине экологической пирамиды стал человек (рис. 18.10).
Рис. 18.10. Пищевая пирамида (по П. Фарбу, 1971)
Пояснения: при переходе от одного трофического уровня к другому происходит потеря 9/10 живого веса. Так, из 400 кг растительного планктона можно получить 40 кг животного планктона и соответственно 4 кг рыбы — количество, необходимое человеку, чтобы прибавить в весе на 0,4 кг.
Своеобразие экологической пирамиды, на вершине которой находится человек, — специфический признак любой агроэкосистемы. В агро-экосистемах видовой состав растений и животных обеднен. Аграрные экосистемы малокомпонентны. Малокомпонентность также один из признаков агроэкосистемы.