Внутренние, физиологические, ритмы

Внутренние, физиологические, ритмы возникли исторически. Ни один физиологический процесс в организме не осуществляется непрерывно. Обнаружена ритмичность в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, в синтезе белков, в работе ферментов, деятельности митохондрий. Деление клеток, сокращение мышц, работа желез внутренней секреции, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т. е. работа всех клеток, органов и тканей организма подчиняется определенному ритму. Каждая система имеет свой собственный период. Действиями факторов внешней среды изменить этот период можно лишь в узких пределах, а для некоторых процессов практически невозможно. Данную ритмику называют эндогенной.

Внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и выступают в конечном итоге в виде общей периодичности поведения организма. Организм как бы отсчитывает время, ритмически осуществляя свои физиологические функции. Как для внешних, так и для внутренних ритмов наступление очередной фазы прежде всего зависит от времени. Отсюда время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.

Изменения в жизнедеятельности организмов нередко совпадают по периоду с внешними, географическими циклами. Среди них такие, как адаптивные биологические ритмы — суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годовые. Самые важные биологические функции организма (питание, рост, размножение и т. д.) благодаря им совпадают с наиболее благоприятными для этого времени суток и года.

Суточный режим. Дважды в сутки, на рассвете и на закате, активность животных и растений на нашей планете меняется так сильно, что приводит нередко к практически полной, образно выражаясь, смене «действующих лиц». Это так называемый суточный ритм, обусловленный периодическим изменением освещенности из-за вращения Земли вокруг своей оси. В зеленых растениях фотосинтез идет только в светлое (дневное) время суток. У растений нередко открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев, максимальная интенсивность дыхания, скорость роста колеоптиля и др. приурочены к определенному времени суток (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Цветочные часы

Примечание в кружках показано примерное время открывания и закрывания

цветков у разных растений

Некоторые виды животных активны лишь при солнечном свете, другие, напротив, его избегают. Различия между дневным и ночным образом жизни — явление сложное, и связано оно с разнообразными физиологическими и поведенческими адаптациями, которые выработаны в процессе эволюции. Млекопитающие обычно более активны ночью, но существуют и исключения, например человек: зрение человека, так же как и человекообразных обезьян, приспособлено к дневному свету. Свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью, отмечено у человека: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, объема и химического состава мочи, потоотделения, мышечной и умственной работоспособности и т. д. Таким образом, большинство животных подразделяется на две группы видов — дневную и ночную, практически не встречающиеся друг с другом (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Дневной и ночной порядок питания у животных

Дневные животные (большая часть птиц, насекомых и ящериц) на закате солнца отправляются спать, а мир заполняют ночные животные (ежи, летучие мыши, совы, большинство кошачьих, травяные лягушки, тараканы и др.). Имеются виды животных с приблизительно одинаковой активностью как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов покоя и бодрствования. Такой ритм называют полифазным (ряд хищников, многие землеройки и т. д.).

Суточный ритм четко прослеживается в жизни обитателей крупных водных систем — океанов, морей, больших озер. Зоопланктон ежедневно совершает вертикальные миграции, поднимаясь к поверхности на ночь и опускаясь днем (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Ежедневные вертикальные миграции самок

веслоногого рачка Calanus finmarchicus (по Р. Дажо, 1975)

Вслед за зоопланктоном вверх-вниз перемещаются питающиеся им более крупные животные, а за ними — еще более крупные хищники. Считается, что вертикальные перемещения планктонных организмов происходят под влиянием многих факторов: освещенности, температуры, солености воды, гравитации, наконец, просто голода. Однако первичным все же является, по мнению большинства ученых, освещенность, так как ее изменение может вызывать изменение реакции животных на гравитацию.

У многих животных суточная периодичность не сопровождается существенными отклонениями физиологических функций, а проявляется в основном изменениями двигательной активности, например, у грызунов. Наиболее четко физиологические сдвиги в течение суток можно проследить у летучих мышей. В период дневного покоя летом многие из летучих мышей ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время практически совпадает с температурой среды. Пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Для взлета потревоженная летучая мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью — это типичные гомойотермные млекопитающие с высокой температурой тела, активными и точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.

Периоды активности у одних видов живых организмов приурочены к строго определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Например, активность жуков-чернотелок или пустынных мокриц сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Из норок они выходят рано утром и вечером (двухфазный цикл), или только ночью (однофазный цикл), или в течение всего дня. Другой пример. Открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика от освещенности: в пасмурный день корзинки не раскрываются. Эндогенные суточные ритмы от экзогенных можно отличить экспериментальным путем. При полном постоянстве внешних условий (температура, освещенность, влажность и др.) у многих видов продолжают сохраняться длительное время циклы, близкие по периоду к суточному. Так, у дрозофил такой эндогенный ритм отмечается в течение десятков поколений. Следовательно, живые организмы приспосабливались воспринимать колебания внешней среды и соответственно им настраивали свои физиологические процессы. Это происходило в основном под влиянием трех факторов — вращении Земли по отношению к Солнцу, Луне и звездам. Эти факторы, накладываюсь друг на друга, воспринимались живыми организмами как ритмика, близкая, но не точно соответствующая 24-часовому периоду. Это и явилось одной из причин некоторого отклонения эндогенных биологических ритмов от точного суточного периода. Данные эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат. circa — около и dies — день, сутки), т. е. приближающимися к суточному ритму.

У разных видов и даже у разных особей одного вида циркадные ритмы, как правило, различаются по продолжительности, но под влиянием правильного чередования света и темноты могут стать равными 24 ч. Так, если летяг (Pebromys volans) содержать в абсолютной темноте беспрерывно, то все они просыпаются и ведут активный образ жизни вначале одновременно, но вскоре — в разное время, и при этом каждая особь сохраняет свой ритм. При восстановлении правильного чередования дня и ночи периоды сна и бодрствования летяг снова становятся синхронными. Отсюда вывод, что внешний раздражитель (смена дня и ночи) регулируют врожденные циркадные ритмы, приближая их к 24-часовому периоду.

Стереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существование организмов при суточных изменениях среды. Вместе с тем при расселении растений и животных, попадании их в географические условия с другой ритмикой дня и ночи прочный стереотип может быть неблагоприятным. Расселительные возможности тех или иных видов живых организмов нередко ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов.

Кроме Земли и Солнца, есть еще одно небесное тело, движение которого заметно сказывается на живых организмах нашей планеты, — это Луна. У самых различных народов существуют приметы, говорящие о влиянии Луны на урожайность сельскохозяйственных культур, естественных лугов и пастбищ, поведение человека и животных. Периодичность, равная лунному месяцу, в качестве эндогенного ритма выявлена как у наземных, так и водных организмов. В приуроченности к определенным фазам Луны периодичность проявляется в роении ряда комаров-хирономид и поденок, размножении японских морских лилий и многощетинковых червей палоло (Eunice viridis). Так, в необычном процессе размножения морских многощетинковых червей палоло, которые обитают в коралловых рифах Тихого океана, роль часов играют фазы Луны. Половые клетки червей созревают раз в год примерно в одно и то же время — в определенный час определенного дня, когда Луна находится в последней четверти. Задняя часть тела червя, набитая половыми клетками, отрывается и всплывает на поверхность. Яйца и сперма выходят наружу, и происходит оплодотворение. Верхняя половина тела, оставшаяся в норе кораллового рифа, к следующему году снова наращивает нижнюю половину с половыми клетками. Периодическое изменение интенсивности лунного света в течение месяца влияет на размножение и других животных. Начало двухмесячной беременности гигантских лесных крыс Малайзии обычно приходится на полнолуние. Не исключено, что яркий лунный свет стимулирует зачатие у этих ночных животных.

Периодичность, равная лунному месяцу, выявлена у ряда животных в реакции на свет и слабые магнитные поля, в скорости ориентации. Высказывается мнение, что на полнолуние приходятся периоды максимальной эмоциональной приподнятости у людей; 28-дневный менструальный цикл женщин, возможно, унаследован от предков млекопитающих, у которых синхронно со сменой фаз Луны менялась и температура тела.

Приливно-отливные ритмы. Влияние Луны прежде всего сказывается на жизни водных организмов морей и океанов нашей планеты, связано с приливами, которые обязаны своим существованием совместному притяжению Луны и Солнца. Движение Луны вокруг Земли приводит к тому, что существует не только суточная ритмика приливов, но и месячная. Максимальной высоты приливы достигают примерно раз в 14 дней, когда Солнце и Луна находятся на одной прямой с Землей и оказывают максимальное воздействие на воды океанов. Сильнее всего ритмика приливов сказывается на организмах, обитающих в прибрежных водах. Чередование приливов и отливов для живых организмов здесь важнее, чем смена дня и ночи, обусловленная вращением Земли и наклонным положением земной оси. Этой сложной ритмике приливов и отливов подчинена жизнь организмов, обитающих в первую очередь в прибрежной зоне. Так, физиология рыбки-грунина, обитающей у побережья Калифорнии, такова, что в самые высокие ночные приливы они выбрасываются на берег. Самки, зарыв хвост в песок, откладывают икру, затем самцы оплодотворяют ее, после чего рыбы возвращаются в море. С отступлением воды оплодотворенная икра проходит все стадии развития. Выход мальков происходит через полмесяца и приурочен к следующему высокому приливу.

Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в живой природе. Непрекращающаяся смена времени года, обусловленная вращением Земли вокруг Солнца, всегда восхищает и поражает человека. Весной все живое пробуждается от глубокого сна, по мере того как тают снега и ярче светит солнце. Лопаются почки и распускается молодая листва, молодые зверята выползают из нор, в воздухе снуют насекомые и вернувшиеся с юга птицы. Смена времен года наиболее заметно протекает в зонах умеренного климата и северных широтах, где контрастность метеорологических условий разных сезонов года весьма значительна. Периодичность в жизни животных и растений является результатом приспособления их к годичному изменению метеорологических условий. Она проявляется в выработке определенного ежегодного ритма в их жизнедеятельности, согласованного с метеорологическим ритмом. Потребность в пониженных температурах в осенний период и в тепле в период вегетации означает, что для растений умеренных широт имеет значение не только общий уровень тепла, но и определенное распределение его во времени. Так, если растениям дать одинаковое количество тепла, но по-разному распределенного: одному теплое лето и холодную зиму, а другому соответствующую постоянную среднюю температуру, то нормальное развитие будет только в первом случае, хотя общая сумма тепла в обоих вариантах одинакова (рис. 7.6).

Рис. 7.6. Сезонный термопериодизм на примере пролески Scilla sibirica:

А — нормальная сезонная смена температур: теплое лето и холодная осень; Б — постоянная средняя температура. Фенофазы: 1 — прорастание, буто-низация; 3 — цветение и плодоношение; 4 — отмирание. Жирные линии — периоды холода или средней температуры. Выгонка при 18°С (по Т. К. Горышиной, 1979)

Потребность растений умеренных широт в чередовании в течение года холодных и теплых периодов получила название сезонного термопериодизма.

Нередко решающим фактором сезонной периодичности является увеличение продолжительности дня. Продолжительность дня меняется на протяжении всего года: дольше всего солнце светит в день летнего солнцестояния в июне, меньше всего — в день зимнего солнцестояния в декабре.

У многих живых организмов имеются специальные физиологические механизмы, реагирующие на продолжительность дня и в соответствии с этим изменяющие их образ действий. Например, пока продолжительность дня составляет 8 ч, куколка бабочки-сатурнии спокойно спит, так как на дворе еще зима, но как только день становится длиннее, особые нервные клетки в мозге куколки начинают выделять специальный гормон, вызывающий ее пробуждение.

Сезонные изменения мехового покрова некоторых млекопитающих также определяются относительной продолжительностью дня и ночи, мало или не зависят от температуры. Так, постепенно искусственно сокращая светлое время суток в вольере, ученые как бы имитировали осень и добивались того, что содержащиеся в неволе ласки и горностаи раньше времени меняли свой коричневый летний наряд на белый зимний.

Общепринято считать, что существует четыре времени года (весна, лето, осень, зима). Экологи же, изучающие сообщества умеренного пояса, обычно выделяют шесть времен года, различающиеся по набору видов в сообществах: зима, ранняя весна, поздняя весна, раннее лето, позднее лето и осень. Общепринятого деления года на четыре сезона не придерживаются птицы: состав сообщества птиц, куда входят как постоянные обитатели данной местности, так и птицы, проводящие здесь зиму или лето, все время меняется, при этом максимальной численности птицы достигают весной и осенью во время пролетов. В Арктике, по сути дела, существует два времени года: девятимесячная зима и три летних месяца, когда солнце не заходит за горизонт, почва оттаивает и в тундре просыпается жизнь. По мере продвижения от полюса к экватору смена времени года все меньше определяется температурой, а все больше и больше влажностью. В пустынях умеренного пояса лето — это период, когда жизнь замирает, и расцветает ранней весной и поздней осенью.

Смена времени года связана не только с периодами обилия или недостатка пищи, но и с ритмом размножения. У домашних животных (коров, лошадей, овец) и животных в естественной природной среде умеренного пояса потомство обычно появляется весной и подрастает в наиболее благоприятный период, когда больше всего растительной пищи. Поэтому может возникнуть мысль, что весной размножаются вообще все животные.

Однако размножение многих мелких млекопитающих (мышей, полевок, леммингов) часто не имеет строго сезонной приуроченности. В зависимости от количества и обилия кормов размножение может идти как весной, так и летом, и зимой.

В природе наблюдается кроме суточных и сезонных ритмов .многолетняя периодичность биологических явлений. Она определяется изменениями погоды, закономерной ее сменой под влиянием солнечной активности и выражается чередованием урожайных и неурожайных лет, лет обилия или малочисленности популяций (рис. 7.7).

Рис. 7.7. Принципиальная схема прироста леса и размножения животных

(зайца-беляка) в разные годы солнечного цикла (по Стетсену)

Д. И. Маликов за 50 лет наблюдений отметил пять крупных волн изменений поголовья скота или столько, сколько было солнечных циклов (рис. 7.8). Такая же связь проявляется в цикличности изменений удоев молока, годовом приросте мяса, шерсти у овец, а также в других показателях сельскохозяйственного пооизводства.

Рис. 7.8. Изменения поголовья мелкого рогатого скота и коров в связи с колебаниями магнитной и солнечной активности (по Д. И. Маликову)

Периодичность изменений свойств вируса гриппа связывают с солнечной активностью.

Согласно прогнозу, после относительно спокойного по гриппу периода начала 80-х гг. XX в. с 2000 г. ожидается резкое усиление интенсивности его распространения.

Различают 5-6- и 11-летние, а также 80—90-летние или вековые циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то мере объяснить совпадения периодов массового размножения животных и роста растений с периодами солнечной активности.

Биологические часы

Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Механизм, ответственный за такую периодическую активность — будь то питание или размножение, — получил название «биологических часов». Поразительная точность работы биологических часов, управляющих жизнедеятельностью многих растений и животных, является объектом исследований ученых разных стран мира (рис. 7.9).

Как видно из приведенных кривых, листья бобовых на ночь сникают, а днем снова расправляются. График активности крыс состоит из последовательно чередующихся прямоугольных ям (день — крыса спит) и плато (ночь — крыса бодрствует). Комнатные мухи большей частью вылупляются из куколок утром. Эта адаптация имеет столь глубокие корни, что даже в условиях постоянных освещенности, температуры и влажности мухи сохраняют свойственную им периодичность поведения.

Рис. 7.9. Биологические часы (из П. Фарба, 1971)

Множество животных — различные виды птиц, черепах, пчел и др. — ориентируются в своих путешествиях по небесным светилам. Думается, что для этого нужно обладать не только хорошей памятью, позволяющей запоминать положение Солнца или других светил, но и чем-то вроде хронометра, показывающего, сколько времени потребовалось Солнцу и звездам, чтобы занять новое место на небосводе. Организмы, обладающие такими внутренними биологическими часами, получают еще одно преимущество — они способны «предвидеть» наступление регулярно повторяющихся событий и соответствующим образом подготовиться к предстоящим переменам. Так, пчелам их внутренние часы помогают прилететь на цветок, на котором побывали вчера, точно к тому времени, когда он распускается. Цветок, который посещает пчела, также обладает некими внутренними часами, некими внутренними часами, сигнализирующими о времени распускания. О существовании собственных биологических часов известно каждому. Проснувшись несколько дней подряд от звонка будильника, быстро привыкаешь просыпаться прежде, чем он зазвонит. Сегодня имеются различные точки зрения на природу биологических часов, их принцип действия, но одно несомненно — они реально существуют и широко распространены в живой природе. Определенные внутренние ритмы присущи и человеку. Химические реакции в его организме происходят, как это было показано выше, с определенной периодичностью. Даже во время сна электрическая активность мозга человека меняется каждые 90 мин.

Биологические часы, по мнению целого ряда ученых, представляют собой еще один экологический фактор, ограничивающий активность живых существ. Свободному расселению животных и растений препятствуют не только экологические барьеры, они привязаны к своему местообитанию не только конкуренцией и симбиотическими отношениями, границы их ареалов определяются не только адаптациями, но их поведение управляется еще и опосредованно, через внутренние биологические часы, движением далеких небесных тел.

Фотопериодизм

Фотопериод, или продолжительность дня, являющийся важнейшей характеристикой светового режима, неодинаков в течение года. Длина дня небезразлична для живых организмов. Это нашло отражение при рассмотрении сезонной периодичности явлений в живой природе. Ритмические изменения морфологических, биохимических и физических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения получили название фотопериодизма.

Способность живых организмов реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР). Фотопериодизм был открыт в 1920 г. В. Гарнером и Н. Аллардом во время селекционной работы с табаком. Они обнаружили, что один из сортов, который цвел весной и осенью в теплице, не зацветает летом в открытом грунте. В связи с тем, что летние условия практически не отличались от тепличных, было сделано предположение, что цветению препятствует длинный летний день. Предположение подтвердилось, когда удалось получить цветение табака летом при искусственно укороченном дне. В дальнейшем установлено, что фотопериодическая реакция свойственна растениям разных таксономических групп и жизненных форм. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена и в животном мире.

По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений (рис. 7.10).

1. Растения короткого дня. Зацветание и плодоношение наступает при 8—12-часовом освещении (например, конопля, табак, перилла).

2. Растения длинного дня. Для цветения им нужна продолжительность дня 12 ч и более (картофель, пшеница, шпинат).

3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина фотопериода безразлична. Цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы горчица, одучанчик, томат и др.

Рис. 7.10. Типы фотопериодической реакции у растений:

А — короткодневный (перилла); Б — длиннодневный (шпинат);

В — нейтральный (горчица) (по Б. С. Мошкову, 1961)

Каждому виду или сорту свойствен определенный критический фотопериод. Растения обладают способностью «измерять» его продолжительность с довольно большой точностью. Например, для длиннодневной хризантемы критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 ч 40 мин, а уже при 13 ч 50 мин бутоны не образуются. В тропиках, где сезонные изменения длины дня незначительны, высокая фотопериодическая чувствительность обнаружена у многих сортов риса, возделываемых в определенные сезонные сроки. В этих случаях решающими для перехода растений к генеративной фазе оказываются даже ничтожные изменения фотопериода.

Особо важную роль фотопериодизм играет, например, в географическом распространении растений и в регуляции их сезонного развития. В этом вопросе накоплен обширный фактический материал, показывающий, что существует связь между географическим распространением и типом их фотопериодической реакции. В высоких и умеренных широтах большинство растений принадлежит к растениям длинного дня. Все они приспособлены к продолжительному освещению. Виды тропиков и субтропиков в большинстве своем короткодневные или нейтральные. У видов с обширными ареалами, охватывающими разные широты, хорошо различаются географические популяции с разными критическими фотопериодами, которые соответствуют длине дня (рис. 7.11).

Здесь фотопериодическая реакция выступает как весьма тонкий и точный механизм прилаживания экологии вида к разнообразию условий на протяжении ареала.

ФПР культурных растений во многих случаях соответствует географическому району формирования сорта. Например, сибирские сорта пшеницы имеют длиннодневный тип ФПР, а абиссинский — короткодневный. Являясь адаптацией" к данной географической среде, ФПР вместе с тем отчасти служит ограничителем распространения вида или географической популяции. Так как растения с определенной ФПР не могут успешно произрастать при не подходящем для них фотопериоде, длина дня препятствует миграции северных длиннодневных форм к югу и южных короткодневных — к северу. Виды с нейтральной ФПР имеют возможность более широкого распространения — от тропиков до арктических районов (если оно не ограничено теплом и другими климатическими факторами).

Рис. 7.11. Изменение порога фотопериодической реакции (критической

длины дня) с географической широтой у дурнушника

Xanthium stcumarium (из А. П. Тыщенко, 1979)

Животные, особенно насекомые, также весьма чувствительны к продолжительности дня. Например, саранчовые (Arididae), многие совки (Noctuidae), тутовый шелкопряд (Bombux mori) развиваются в условиях короткого дня, а капустная белянка (Pieris brassicae), березовая пяденица (Riston betularia) — типичные организмы длинного дня. Продолжительность дня регулирует процессы жизнедеятельности, связанные прежде всего с размножением и эмбриональным развитием, приспособительными реакциями — диапаузой, линькой, спячкой (сном), миграциями.

У животных и растений суточная периодичность светового режима обусловливает многочисленные приспособления к дневному и ночному образу жизни. Все их физиологические процессы имеют суточный режим с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны на правильном чередовании периодов света и темноты в течение суток — на продолжительности дня и ночи.

Организмы имеют приспособления к неблагоприятным сезонным явлениям. Так, для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением физиолого-биохимических процессов. Отмечают органический, глубокий и вынужденный покой растений.

Органический покой характерен для клубней, плодов, почек. Например, картофель осенью не прорастает даже при высоких температурах. Осенью и ранней зимой не распускаются почки срезанных с дерева и поставленных в воду ветвей. Во время органического покоя в растении происходят изменения в нуклеиновом и белковом обмене в эмбриональных клетках и тканях, что обеспечивает возобновление нормального роста весной.

Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обусловливает морозоустойчивость растений. Степень глубины покоя зависит от вида растений и характера осенней погоды (рис. 7.12).

Рис. 7.12. Упрощенная схема влияния внешней среды (подковообразная фигура), управляющих механизмов клетки и гормональных факторов на ритм развития древесных растений (по В. Лархеру, 1978)

Вынужденный покой проявляется в том, что растения длительное время не приступают к росту из-за неблагоприятных условий. Это часто бывает весной.

У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более разнообразны по сравнению с растениями. Так, сезонные изменения метаболизма у животных проявляются в периодичности размножения. Основным сигнальным факторам и стимулятором размножения является световой режим местообитания.

Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям у животных служит спячка. Она может наступить на любой стадии их развития. Наиболее широко распространена спячка среди животных высоких и умеренных широт. В период зимней или летней спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10—20 раз). Млекопитающие и особенно земноводные, пресмыкающие и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Длина светового дня, регулярно изменяющаяся на протяжении года, предвещает здесь приближение благоприятных или неблагоприятных сезонов точнее, чем все другие, менее регулярные колебания климатических факторов.

Для членистоногих, особенно насекомых, характерна диапауза, или длительная приостановка развития. Длина светового дня используется как сигнал, вызывающий как бы «предусмотрительную» перестройку обмена веществ (сдвиг диапазонов потенции, накопление запасных веществ, понижение содержания влаги) еще в благоприятных условиях. «Приторможенный» обмен веществ должен в течение определенного времени протекать при ожидавшихся субоптимальных температурах (обычно между 0 и 12 ^°С), прежде чем процессы развития смогут возобновиться в нормальном диапазоне температур.

Например, гусеницы пестрокрыльницы изменчивой (Araschinia levana) живут при длинном световом дне (> 16 ч весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa).

При коротком световом дне (< 16 ч поздней осенью) они дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0—12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (f. levana). Следует заметить, далеко не во всех случаях диапауза приводит, как в данном примере, к сезонному или иному диморфизму вследствие измененного хода развития.

Широко распространенным приспособлением к неблагоприятным условиям у многих животных являются миграции, или закономерные перемещения в определенном направлении, выработанные в процессе исторического развития. Недостаток пищи или ухудшение погоды побуждают некоторых насекомых (саранчу), птиц (кедровку, клеста, свиристеля), млекопитающих (леммингов) к первоначально ненаправленным откочевкам. Регулярные миграции многих перелетных птиц определяются ежегодно изменениями погоды (так называемые погодные птицы — грачи, дрозды, зяблики, лысухи и т.д.). Другие («инстинктивные») птицы отлетают в более или менее определенные (фиксированные) сроки, руководствуясь, как правило, фотопериодом, задолго до ухудшения погоды и сокращения пищевых ресурсов: аист, иволга, черные стрижи и др.

В заключение следует отметить, что закономерности сезонного развития природы изучаются особой прикладной отраслью экологии — фенологией (с греч. — наукой о явлениях). По биоклиматическому закону Хопкинса на территории Европы сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на три дня на каждый градус широты, на каждые 5 град. долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т.е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позднее наступает весна и раньше осень. Фенологические даты также зависят от местных условий — рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. д. Точки с одинаковыми фенодатами при соединении на карте образуют изолинии, которые отражают фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений.

Жизненные формы организмов