Тема 7. экологическая антропология

ТЕМА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ

• Экологическое направление науки о человеке
• Тенденции экологической изменчивости
• Гипотеза адаптивных типов
• Реконструкция прошлого: историческая экология

Экологическое направление науки о человеке

…скифское племя значительно отличается от прочих людей
и похоже только само на себя … в этой стране и животные
водятся лишь очень немногие и небольшие. Это потому, что
она лежит под самым севером и у подножья Рипейских гор,
откуда дует северный ветер… Перемены погоды там не велики
и не сильны: она стоит почти одинаково и мало изменяется.
Поэтому-то и обитатели страны так похожи друг на друга:
они всегда употребляют одну и ту же пищу, носят одну и ту
же одежду летом и зимою, дышат сырым и густым воздухом,
пьют снеговую и ледяную воду и не знают усталости…
Гиппократ из Коса ("О воздухе, водах и местностях",
460-370 гг. до н.э.)

Адаптация

Мы примерно поняли, что взаимодействие в системе "организм-среда", на самом деле, выстраивается во вполне последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды —> приспособление к новым условиям —> экологическая изменчивость. Основным звеном взаимодействия в этой схеме является процесс приспособления.

• К сожалению, приспособление, или адаптация (от лат. adaptatio - прилаживание, приспособление) - понятие, имеющее в науке несколько разные оттенки:
• во-первых, под адаптацией часто подразумевается сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды, изменяя свое строение и функции (адаптация = процесс приспособления);
• второе значение термина отражает степень соответствия между организмом и средой. Здесь адаптация рассматривается как "оценка" достигнутого в данный момент результата приспособления, протекающего в конкретном местообитании (биотопе) и в соответствующем сообществе (биоценозе) (адаптация = результат приспособления).

Об этих терминологических значениях важно помнить, изучая литературу или проводя исследования. Они же могут привести нас к ряду выводов.
Первый из них состоит в том, что адаптивный эффект достигается посредством изменения целого ряда характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих.

• Так, к высокой температуре среды человек может приспособиться при помощи следующих реакций:
• уменьшения вязкости крови (биохимические изменения);
• повышения вентиляции легких или потоотделения (изменения физиологические);
• увеличения относительной поверхности тела или его частей (т.е. морфологическая адаптация);

Кроме того, можно постоянно находиться в тени, сидеть в воде, снизить свою двигательную активность и т.п. (адаптация путем непосредственных поведенческих реакций). Наконец, еще есть такая штука, как вентилятор, кондиционер и т.п. Все эти разнородные варианты в равной степени могут выступать как приспособительные по отношению к конкретному ведущему фактору среды. Адаптация в таком случае может рассматриваться как стратегия выживания, направленная на решение новых "задач", которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).

• Если говорить только о сфере биологии, то возникает еще два вывода:
• приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору - в результате избирательной смертности одни генотипы (менее приспособленные к данному фактору) элиминируются, другие, напротив, имеют больше шансов закрепиться в популяции. В таком виде явление адаптации обусловлено генетически и представляет собой длительный исторический процесс, затрагивающий ряд поколений;
• приспособление может быть результатом непосредственной фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (например, в течение жизни).

В первом случае имеет место генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции - по сути, экологическое проявление естественного отбора (адаптация " отбор).

Во втором случае, когда речь идет о быстрых изменениях биологических свойств, мы имеем дело с адаптацией на уровне фенотипа. Это индивидуальные обратимые или необратимые фенотипические изменения, никак не затрагивающие частоту генов, связанных с развитием данного адаптивного признака (тем не менее, к изменению общего популяционного генофонда и эта адаптация имеет самое прямое отношение).
Все мы регулярно, что называется "на собственной шкуре", испытываем такие быстрые или "краткосрочные" фенотипические изменения. Так, большая часть нашей возрастной и конституциональной изменчивости под определенным углом зрения представляет собой не что иное, как пример адаптации на уровне фенотипа. Конечно, можно привести и другие случаи, например - явления акклиматизации и физиологического стресса.

Относительность адаптации

Во многих человеческих популяциях, обитающих в субтропических и тропических регионах Евразии и Африки, распространена т.н. серповидно-клеточная анемия. У людей, пораженных этим заболеванием, с раннего детства отмечаются расстройства системы кровообращения, гемолиз и распад эритроцитов крови. Эти люди редко доживают до периода половой зрелости. Если рассмотреть под микроскопом пробу крови у такого больного и сравнить ее с кровью здорового человека, то обнаруживается примерно такая картина. Эритроциты больного имеют странную, явно ненормальную форму - они изогнуты в виде полумесяца или серпа (откуда и название патологии). Аномальная форма обусловлена полимеризацией молекул гемоглобина. Такой гемоглобин не способен к выполнению своей прямой функции - связывание и перенос кислорода. Возникновение патологической формы молекулы обусловлено всего лишь заменой одной аминокислоты (валин) на другую (глутаминовая кислота), происходящей в определенном участке B-цепи гемоглобина. Явные признаки болезни проявляются только в рецессивном гомозиготном состоянии, то есть, когда человек имеет Hb^SHb^S. Гомозоготы по Hb^А (генотип Hb^АHb^А), естественно, вообще не имеют каких-либо проблем со связыванием и переносом кислорода крови. Гетерозиготные носители Hb^S (генотип Hb^AHb^S) в обычной среде также клинически здоровы, но они не очень хорошо переносят условия пониженного парциального давления кислорода, например, в горах. Вы понимаете, что раз генотип Hb^SHb^S летален и больные умирают не оставляя потомства, то уже через десяток поколений частота Hb^S должна по логике достигать обычных низких значений (т.н. мутантная частота), сохраняясь только в гетерозиготном состоянии. Однако в реальности частота Hb^S в ряде популяций тропической Африки (в том числе, в пигмеоидных группах), а также Греции, Сицилии и стран Южной Аравии и Индии доходит до 20-30%.

В генетике ситуация, когда в популяции поддерживаются достаточно высокие частоты рецессивной формы аллели, называется сбалансированным полиморфизмом. Мы уже знаем, что колебания частот генов в принципе могут происходить в малых по численности группах благодаря действию автогенетических процессов. Но популяции, в которых отмечен высокий процент Hb^S, совсем не маленькие, а соотношение генотипических частот стабильно передается из поколения в поколение. Ситуация жуткая: люди гибнут "ни за что", мы знаем по какой причине, но не можем даже понять, почему "болезнь" продолжает сохраняться. Как оказалось, фенотип AS оказывается адаптивным в отношении какого-то жесткого лимитирующего фактора, а гетерозиготы в реальных условиях чаще, чем Hb^АHb^А, доживают до репродуктивного возраста.
Таким ведущим фактором среды оказалась форма тропической малярии. Наиболее частым возбудителем заболевания во влажных условиях тропиков и субртопиков является плазмодий Plasmodium falciparum, большая часть жизненного цикла которого проходит в эритроцитах человека. При особо тяжелой, т.н. церебральной форме малярии паразиты проникают в мозг человека, и летальный исход в этом случае неизбежен. В голоэндемичных районах частота инфицированных детей достигает 100%, с возрастом, по мере развития иммунных систем организма, число паразитов в крови несколько уменьшается. Заражает нас переносчик - комар рода Anopheles.

• В результате многочисленных исследований было установлены следующие факты:
• область распространения Hb^S совпадает с районами распространения возбудителя малярии;
• частота серповидноклеточности среди умерших от тяжелой церебральной формы малярии исключительно низка, т.е. умирают в основном "нормальные" гомозиготы Hb^АHb^А;
• в крови людей с серповидноклеточностью плазмодий встречается реже, а если встречается, то число паразитов на единицу объема крови ниже, чем у людей с нормальными эритроцитами;

Наконец, известно, что в ходе постнатального онтогенеза смертность рецессивных гомозигот повышена, и, напротив, высока относительная выживаемость гетерозигот (табл. 9.1).

Таким образом, сохранение популяции в условиях заражения малярийным плазмодием обеспечивается повышенной выживаемостью гетерозиготных индивидов. Звучит кощунственно, но поддержание высокой частоты данной летальной(!) мутации оказывается выгодным адаптивным свойством популяции.

Подобными примерами полнится антропология, экология и популяционная генетика. Итак, степень приспособленности - весьма относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Идеальной адаптации, как и адаптивно совершенных организмов не существует.

Результатом процесса в каждый момент времени является максимальное приближение биологических характеристик к некоторому балансному состоянию со средой. Фактически это процесс достижения оптимума в приспособленности, причем процесс непрерывный в силу изменения экологической обстановки. Конечной "целью" такого процесса на популяционном уровне является стабильность всей популяционной системы, максимальное соответствие ее данным условиям среды, а также способность к дальнейшей адаптации при изменении условий. Но то, что выгодно для популяции, может быть совсем не выгодно для отдельного ее представителя, и наоборот. Пример мы только что рассмотрели.

Питание

Помимо минерального компонента, конечно, хотя бы несколько слов надо сказать о роли общего уровня питания (белков, жиров и углеводов) в географической изменчивости биологических признаков человека. Уровень питания, определяет многие закономерности роста и развития организма. Рассмотрим это на примере исследования населения Индии. Согласно традиции, представители тех или иных каст используют в пищу строго определенный набор продуктов питания, причем состав рациона не находится в прямой зависимости от положения в иерархической лестнице. Представители некоторых высших каст имеют намного больше ограничений в рационе (особенно в отношении белков и жиров), по сравнению с "низшими" и "средними" кастами. Разделив группы генетически близкого населения на вегетарианцев и невегетарианцев, исследователи обнаружили между ними довольно значительные различия по комплексу морфологических и физиологических характеристик.

Для вегетарианцев заметно падение веса, общего уровня холестерина и связанных с этим глюкозы, остаточного азота. Сходная тенденция отмечена для кальция, общего белка, мочевины, кислой фосфатазы. Напротив, уровень амилазной активности и щелочной фосфатазы заметно повышен, что вполне понятно, так как амилаза - фермент, участвующий в переработке углеводов (основы растительной пищи). Рост уровня щелочной фосфатазы и понижение кальция в крови свидетельствуют об изменениях обменных процессов (в частности, костеобразования). Установлена довольно отчетливая закономерность, согласно которой повышение калорийности питания и увеличение содержания белков и жиров в рационе связывается с повышением уровня холестерина крови, весом тела, жироотложением и массивностью скелета. В результате в северных регионах нашей планеты сконцентрированы наиболее массивные и "тяжелые" формы с тенденцией к повышению уровня холестерина, а по мере приближения к экватору растет процент "облегченных" и грацильных форм, с невысоким содержанием холестерина крови. С увеличением интенсивности окислительных процессов в организме увеличивается длина тела и костно-мускульный компонент тела, а жироотложение напротив уменьшается. Все это выглядит вполне закономерным и объяснимым. Но есть и некоторые весьма любопытные примеры. Так, при планировании масштабного освоения приполярных регионов Земли, ведущими диетологами разных стран были рассчитаны похожие цифры калорийности и состава рациона, учитывающие энергетические затраты организма в этих экстремальных условиях. Эти рекомендации примерно совпадают с показателями, характеризующими рацион коренных народов Крайнего Севера (табл. 9.2).

Рекомендации были рассчитаны верно - переселенцы из умеренных районов успешно работали и легче переносили тяжелые субарктические условия. Вот только частота сердечно-сосудистых патологий и связанных с этим проблем в обменных процессах стала у них существенно возрастать. Хотя нормы неоднократно пересматривались, такая неблагополучная ситуация сохраняется до настоящего времени. При этом коренные народы Севера страдают от этих заболеваний не чаще (а по некоторым данным - реже), чем обитатели умеренных широт, хотя их рацион по-прежнему необычайно калориен. Единого объяснения этого феномена пока не предложено, но в экспериментах установлено, что обмен белков и жиров местных жителей Арктики значительно превышает скорости обменных процессов в контрольной группе, составленной из жителей европейского происхождения (умеренной зоны обитания). Это объясняется чрезвычайно высокой активностью липазы, благодаря чему усвоение жиров происходит в два-три раза быстрее. Вероятно, речь вновь идет о генотипической адаптации. Из анализа корреляций средовых факторов выяснилось, что в условиях повышения холодового стресса и кислотности почв (как правило, это почвы тундровые с вечной мерзлотой) формируется тип хозяйства с высококалорийной диетой (охотники на морского зверя, охотники и рыболовы, оленеводы). Из-за колоссального содержания белков и жиров рацион арктических аборигенов называют даже "диетой хищного животного". С понижением холодовой экстремальности среды рацион питания претерпевает изменения за счет увеличения продуктов с высоким содержанием углеводов. Такой рацион характерен, прежде всего, для земледельческих типов хозяйства.

• Завершая раздел, посвященный анализу географической изменчивости некоторых жизненно важных биологических свойств, заметим, что:
• многие из них имеют зональный характер распределения (прежде всего, морфологические и физиологические признаки);
• другие распространяются локально, но также представляют очевидную реакцию на действие тех или иных факторов среды (яркие и разнородные примеры: сбалансированный биохимический полиморфизм и микроэлементный состав организма).

Во всех случаях мы можем говорить о приспособительном (адаптивном) характере изменчивости.

Гипотеза адаптивных типов

Резюме

Задачей антропоэкологии является исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов (рассматривается система "человек-культура-среда").
Под влиянием меняющейся естественной среды в ходе длительного расселения, человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Приспособление осуществляется не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате перестроек функциональных и структурных систем организма.

Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими факторами и имеет значение для выживаемости человека, может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью.
Таким образом, взаимодействие в системе "организм-среда" выстраивается в последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды —> приспособление к новым условиям —> экологическая изменчивость.

• При этом важно помнить, что под приспособлением (адаптацией) понимается:
• сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды (адаптация = процесс приспособления);
• степень достигнутого приспособления (адаптация = результат приспособления);
• стратегия выживания, направленная на решение "задач", которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).

Приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору - это т.н. генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции (адаптация ~ отбор, ведущий к изменению наследственной нормы реакции).
Другой вариант приспособления связан с быстрой фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (адаптацией на уровне фенотипа). Такие индивидуальные изменения никак не затрагивают частоту того гена, который связан с развитием данного адаптивного признака. Механизм развития таких изменений можно описать, используя концепцию физиологического стресса, а частный пример этого явления представляет акклиматизация.
Можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический). Процесс биологической адаптации человека находится в постоянном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса.
Степень приспособленности - достаточно относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Адаптация всегда конкретна, но ее невозможно описать словами "хорошо" или "плохо". Организм или популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами, тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот. Идеальной (абсолютной) адаптации, как и адаптивно совершенных организмов, не существует.
В результате изучения закономерности географического распределения множества антропологических признаков, было введено понятие об адаптивном типе человека как норме биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, возникающей независимо в сходных условиях, и в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Достаточно четко выделяются несколько таких устойчивых комплексов (арктический тип, континентальный тип, умеренный тип, аридный тип, тропический тип и высокогорный тип).

Тенденции и черты адаптивной изменчивости человека находят близкие аналогии в закономерности приспособления различных видов животных. Судя по географической приуроченности, адаптивные типы формировались на протяжении всей истории человечества, а разнообразие популяций значительно возрастало по мере расширения нашего видового ареала. Наиболее древним является, видимо, тропический адаптивный комплекс, а все остальные могут рассматриваться как дочерние по отношению к нему. Изучением истории адаптации человека занимается т.н. историческая антропоэкология. Это направление посвящено изучению образа жизни и динамики адаптивных процессов у человека и его эволюционных предшественников. Оно включает в себя исследования в области палеодемографии, палеопатологии, скелетной морфологии и изучение микроэлементного состава ископаемых останков человека. Итак, адаптивность - свойство человеческого вида. Приспособительные реакции проявляются на протяжении всей нашей истории. Благодаря этому свойству человек смог освоить всю ойкумену. Для ранних стадий становления человечества воздействие географической среды носило более жесткий характер, но по мере развития социальной жизни и хозяйственно-культурной деятельности давление естественных условий обитания "смягчалось". Тем не менее, в настоящий момент очевидно, что без постоянно происходящих адаптивных изменений человеческие популяции не могут успешно освоить разнообразные экологические регионы Земли. Наша биологическая эволюция продолжается.

Словарь терминов

1. Адаптация генотипическая
2. Адаптивное изменение
3. Адаптивный тип человека
4. Акклиматизация
5. Антропоэкология
6. Ведущий (или лимитирующий) фактор
7. Историческая антропоэкология
8. Приспособительная изменчивость
9. Сбалансированный полиморфизм
10. Хозяйственно-культурный тип
11. Экологические факторы
12. Экология
    
    

Вопросы для самопроверки

1. Чем занимаются исследователи, работающие в области антропоэкологии?
2. В чем заключается разница между адаптацией на генотипическом уровне и быстрыми приспособительными фенотипическими реакциями? Вам приходилось когда-нибудь сталкиваться с их проявлением?
3. Что такое физиологический стресс? Как соотносятся понятия стрессор и экологический фактор?
4. Что такое ведущий фактор среды? (Приведите примеры)
5. Каковы закономерности изменчивости строения тела в популяциях современного человека?
6. Какие из физиологических или биохимических признаков имеют четкую географическую приуроченность?
7. Что такое сбалансированный полиморфизм, как он возникает? Может ли смертельная рецессивная мутация быть адаптивным признаком?
8. К чему человек может приспособиться, а к чему нет?
9. Что такое адаптивный тип человека? Какие адаптивные типы вам известны?
10. Каковы основные особенности питания населения арктической зоны? Знаете ли вы какие-либо примеры арктического адаптивного типа в кругу родственных современному человеку форм?
11. Природа адаптивных типов - могут ли представители, несущие черты того или иного адаптивного типа существовать в других условиях среды?
12. Что такое активная и пассивная адаптация, как она связана с онтогенетической изменчивостью человека?
13. Как вы считаете, существует ли какая-либо связь между психологическими чертами и адаптивными антропологическими свойствами?
    
    

Список литературы

Обязательная

1. Алексеева Т.И. Адаптация человека в различных экологических нишах земли. М., 1998.
2. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Тэннер Дж., Барникот Н., Рейнолдс В. Биология человека. М., 1979.
3. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1999.

ТЕМА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ

• Экологическое направление науки о человеке
• Тенденции экологической изменчивости
• Гипотеза адаптивных типов
• Реконструкция прошлого: историческая экология