Устойчивость природных систем

Устойчивость биосферы связана с разными факторами, внешними (устойчивостью Вселенной и Солнечной системы, цикличными процессами в космосе), так и внутренними - устойчивостью биоты, с функциями живого вещества.

Основа функционирования живого вещества в биосфере – это биотический круговорот. В ходе его взаимодействуют три группы организмов: продуценты (зелёные растения и хемосинтезирующие бактерии, производящие первичное органическое вещество), консументы (растительноядные и хищные животные), редуценты (разлагающие мёртвое органическое вещество до минерального). Это непрерывный процесс, обеспечивающий глобальный цикл миграции химических элементов. Движущая сила биотического круговорота – солнечная энергия. Всё живое вещество в биосфере в ходе такого круговорота обновляется примерно за 8 лет. В океане вся масса живого вещества обновляется быстрее – за 33 дня, кислород атмосферы сменится за 2000 лет, а углекислый газ – за 6,3 года. Полное обновление воды в гидросфере может произойти за 2800 лет[5].

К механизмам, обеспечивающим в конечном итоге устойчивость биосферы в целом, относят саморегуляцию популяций на видовом уровне. Биологический вид – это структурно многоплановая саморегулирующая система, состоящая из качественно неоднородных особей, образующих разного рода и ранга группировки. Вид имеет пространственную организацию; он представляет собой совокупность популяций, являющихся формами существования вида, приспособленными к конкретным местным условиям. Образование экотипов и биологических рас, фазовых состояний и цикломорфоза – так осуществляется приспособление к разнообразным местных условий существования.. Воспроизводство популяций (и вида в целом) связано с поведением особей одного, а иногда и разных видов. Формы и темпы размножения обусловлены половой и возрастной структурами популяций.

Этологическая («социальная») организация популяции выражается в образовании группировок. Образ жизни может быть одиночным либо групповым. Вид имеет иерархическую структуру, представляя собой популяцию высшего ранга, состоящую из популяций низших рангов. Иерархически построенная пространственная структура вида придаёт ему целостность за счёт межпопуляционных связей—периодического или эпизодического обмена особями между популяциями. одного ранга. Это собой механизм стабилизации вида. Внутрипопуляционная пространственная структура есть у каждой популяции и соответствует образу жизни вида и способу использования территории.

Для некоторых видов характерна групповая территориальность, внешне выраженная как плотные колониальные поселения птиц и млекопитающих. Пространственная структура популяции меняется, особи могут пассивно или активно (кинезы, таксисы и миграции) перемещаться. В некоторых популяциях чётко выражено ранжирование и доминирование особей, имеется сложная иерархия (например, у обезьян).

Динамика популяций связана с количественной стороной борьбы за существование. Она выражается в изменениях во времени числа составляющих ее индивидов, их возрастного, полового и генотипического составов[6]. Популяции представлены видами с разной жизненной стратегией. Широко известно выделение К- и r-стратегий. Первая связана с энергетическими затратами на поддержание жизнедеятельности взрослых особей, вторая – с затратами на размножение[7].

Ещё один тип регуляции – это саморегуляция в биоценозах.Каждый биологический вид принадлежит к тому или иному «трофическому уровню» и соответственно занимает определенное место в круговороте веществ. Между пищей и потребителями возникают прямые и обратные связи, часто сложные. Симбиоз, комменсализм, отношения «хищник - жертва» и «паразит - хозяин», аменсализм, конкуренция, нейтрализм – вот различные типы взаимодействия между видами.

Биоценоз характеризуется малой степенью жесткости связей частей, не имеет четко программированного развития, не имеет чётких пространственных границ. Регуляция потока веществ и энергии в биоценозе идёт через систему прямых и обратных пищевых связей, через пищевые сети. Со структурой этих сетей связана продуктивность ценоза и его устойчивость.

Второй механизм регуляции - это пространственная структура живого покрова, ярусность, мозаичность. Ещё один механизм - межвидовая сигнализация во всех ее видах, она является частью общей системы связей[8].

Устойчивость экосистем – не статическая, а динамическая. Гомеостаз (динамическое равновесие) экосистемы согласуется с принципом Ле Шателье, гласящим, что если на систему, находящуюся в равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-нибудь из условий, то равновесие будет смещаться таким образом, чтобы уменьшить это изменение.

У биосферы есть предельная хозяйственная ёмкость. В пределах этой ёмкости биосфера и земные экосистемы способны восстановить нарушения среды (значения хозяйственной ёмкости и скорость восстановления зависят от типа ландшафта), то есть принцип Ле Шателье соблюдается. При превышении порога хозяйственной ёмкости устойчивость биоты нарушается, биотический круговорот размыкается, трансформируются экологические ниши и гибнут организмы[9].

Идея регуляции окружающей человека среды с помощью механизмов биоты получила название концепции биотической регуляции[10]. Наряду со сторонниками эта теория имеет противников (приверженцы теории компенсации биотой негативных воздействий человечества), подвергается критике[11]. Помимо названной теории, выделяют ещё несколько подходов к оценке устойчивости (К.К. Ребане, Н.Н. Семёнов, И.И. Гительзон и др.).

Цикличность наблюдается в развитии разнообразных космических, геофизических, биологических процессов и явлений (солнечная активность, кометно-метеорные потоки, биологические ритмы). Цикличность присутствует в динамике численности популяций (см., например, работы Е.Н. Белецкого), в развитии эпидемий (работы В.Н. Ягодинского, ранее А.Л. Чижевского) и др.

Устойчивость природных систем подчинена географическим закономерностям. Зональность и интразональность. Видовое разнообразие, структура системы, биомасса и биопродуктивность. «Возраст» преобразованной системы.

Уязвимость и чувствительность экосистем: понятия, методы оценки. Уязвимость природных комплексов к антропогенным воздействиям (кейс-стади)[12].