Живые организмы как среда жизни
Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания широко распространённое явление в природе. Внутриклеточные паразиты и симбионты обнаружены как у прокариотных (бактерии, цианобактерии), так и у большинства эукариотных организмов. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Больше всего паразитов среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а подверженность заражению паразитами наиболее высока у позвоночных животных и покрытосеменных растений.
В зависимости от форм взаимодействия паразита с организмом хозяина различают эктопаразитов и эндопаразитов. Эктопаразиты обитают на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи и др.), который снабжает их пищей и представляет убежище. Связь эктопаразита с хозяином может быть постоянной или временной. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов характерно наличие органов прикрепления – присосок, коготков, крючьев и др. У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне организма хозяина, а в него внедряются только специальные органы – присоски или гаустории (виды родов повилика, заразиха).
Эндопаразиты обитают внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, паразитические простейшие, бактерии, вирусы. У растений-эндопаразитов почти всё тело помещается внутри тканей хозяина, а наружу выставляются лишь органы размножения, как, например, у растений рода раффлезия (рис.7).
Рис. 7. Растения из семейства Rafflesiaceae – эндопаразиты древесных видов. Тело паразита находится внутри ветви или ствола хозяина, снаружи видны лишь цветки и плоды (по Т.К. Горышиной, 1979)
Многие паразиты полностью утратили способность к самостоятельному существованию в окружающей среде. Их называют облигатными. Примером являются малярийный плазмодий, вши, многие ленточные черви, сосальщики, микоплазмы, риккетсии, вирусы и др. В то же время многие являются факультативными паразитами, которые часть своей жизни проводят свободно в окружающей среде. К ним относятся многие клопы, сальмонеллы, шигеллы, возбудители дизентерии, туберкулеза, бруцеллёза и др.
Эндопаразиты обитают в специфических условиях внутренней среды организма хозяина. Это, с одной стороны, даёт им ряд экологических преимуществ, а с другой – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.
Одним из важных преимуществ паразитов является обильное снабжение пищей за счёт организма хозяина, что служит условием их быстрого роста и высокого потенциала размножения. Внутри хозяина паразиты защищены от непосредственного воздействия факторов внешней среды: угрозы высыхания, колебаний температуры, солевого режима, от внешних врагов. Всё это делает ненужным сложную дифференцировку тела, поэтому для многих эндопаразитов и симбионтов характерно упрощённое строение, вплоть до потери целых систем органов (ленточные черви, галловые клещи и др.). У растений, ведущих паразитический образ жизни, отсутствуют или сильно редуцированы корни, утрачена способность к фотосинтезу, сокращается ферментативный аппарат.
У паразитов, которые часть жизненного цикла проводят вне хозяина, развиваются различные защитные приспособления, позволяющие переживать этот критический период – цисты, толстые и многослойные оболочки яиц и спор, способность к анабиозу у некоторых личинок нематод и др.
Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние обитатели живых организмов – это ограниченность жизненного пространства для внутриклеточных и тканевых сожителей, сложности снабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяина к другим, а также защитные реакции организма против паразитов. Ограниченность жизненного пространства сказывается на размерах и форме внутриклеточных паразитов и симбионтов. Они, как правило, отличаются значительно более мелкими размерами по сравнению с живущими в полости кишечника. Недостаток кислорода в тканях и желудочно-кишечном тракте организмов-хозяев приводит к вырабатыванию у многих паразитов и симбионтов анаэробного типа обмена.
Поскольку среда обитания паразитов ограничена как во времени, так и в пространстве, у них выработались адаптации, направленные на возможность распространения в этой среде, передаче от одного хозяина к другому. Основные приспособления к этому – высокая плодовитость, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев. Большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не попав в очередного хозяина или не выдержав воздействия факторов внешней среды. Поэтому высокая плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков. У некоторых паразитов приспособлением к умножению потомства являются такие формы размножения, как партеногенез, множественное деление (полиэмбриония), чередование полового и бесполого поколений. У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух и более хозяев. Партеногенетическое и бесполое размножение в промежуточном хозяине увеличивает шансы паразита на попадание в окончательного хозяина и завершение жизненного цикла.
Живые организмы не только испытывают воздействие со стороны своих сожителей, но и активно реагируют на них. Здоровые особи животных и растений обладают действенными защитными приспособлениями, которые препятствуют проникновению в них патогенных организмов. У животных защитной реакцией от вторжения посторонних организмов является выработка гуморального иммунитета, т.е. образование в крови хозяина антител, которые подавляют паразитов. Устойчивость хвойных деревьев к нападению насекомых-вредителей обеспечивается выделением смолы, содержащей вещества, токсичные для этих насекомых.
В некоторых случаях организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, изолирущей паразита. Такие образования у растений называют галлами, а у животных – зооцецидиями. Нередко такая изоляция приводит к гибели паразита. Чаще же паразиты используют их как дополнительные защитные образования. Особенно наглядно это выражено в возникновении галлов у растений. Вызывающие их образование насекомые, клещи, нематоды выделяют специфические вещества, которые стимулируют преобразование тканей или целых органов в галлы с камерой внутри, где их обитатель надёжно защищён от высыхания, врагов и обеспечен пищей.
Таким образом, внутриорганизменные обитатели, как и свободноживущие виды, обладают множеством приспособлений к своей среде, и их строение и организация отражают специфику этой среды.
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое среда обитания, и какие среды заселены организмами?
2. Охарактеризуйте экологические свойства водной среды жизни. Назовите свойственные ей лимитирующие факторы, особенности плотности, температурного, светового, газового и солевого режимов.
3. В тропических районах океана, где много тепла и света, жизнь очень бедна. Эти районы называют океаническими пустынями. Как Вы думаете, что ограничивает здесь размножение одноклеточных водорослей, от которых, в свою очередь, зависит жизнь животных?
4. Почему в морозные зимы нередко случается массовая гибель рыб в реках средней полосы России? Какой лимитирующий фактор может быть причиной этого?
5. Каковы особенности адаптаций растений и животных к жизни в водной среде?
6. Назовите основные особенности обитания организмов наземно-воздушной среды.
7. Какова роль светового, газового, температурного, водного режимов и плотности воздуха для организмов наземно-воздушной среды?
8. Как приспосабливаются наземные растения к избытку и недостатку света? Назовите анатомо-морфологические особенности светолюбивых и тенелюбивых растений.
9. Какую роль играет видимый свет в жизни животных? Укажите, как адаптируются различные группы животных к условиям освещённости.
10. Охарактеризуйте основные пути адаптации растений и животных к температурному фактору. Укажите отличительные особенности пойкилотермных и гомойотермных организмов.
11. Какие экологические группы растений и животных выделяют в зависимости от способов адаптации их к водному режиму местообитаний? Укажите их анатомо-морфологические особенности.
12. Как регулируют водный баланс своего тела растения и животные? Назовите пути адаптации животных к водному режиму наземно-воздушной среды.
13. Охарактеризуйте роль почвенно-грунтовых условий в жизни наземных растений и животных.
14. Какова роль различных форм рельефа местности в жизни растений и животных?
15. Назовите экологические особенности почвенной среды жизни. Почему почву сравнивают с живым организмом?
16. Охарактеризуйте группы почвенных организмов в зависимости от их размеров и степени подвижности. Укажите их роль в образовании почвы.
17. Что понимается под определением «живые организмы как среда обитания»? Какие формы взаимоотношений могут возникать между организмом хозяина и его сожителями?
18. Как приспосабливаются организмы к паразитическому образу жизни? В чём отличия эндопаразитов и эктопаразитов, аблигатных и факультативных паразитов?
19. Какова роль симбионтов в жизни организма хозяина? Приведите примеры симбиоза.
20. Какова реакция животных и растительных организмов на вторжение паразита?
ГЛАВА 4. Популяции
Понятие о популяции
В природе каждый вид занимает определённую территорию (ареал), в пределах которой формируются внутривидовые группы особей – популяции.
Популяция – это совокупность особей одного вида, населяющих общую территорию и взаимодействующих между собой.
Термин «популяция» происходит от латинского слова populus и в дословном переводе означает население. Впервые этот термин был использован датским учёным В. Иоганзеном в 1903 г. для обозначения «естественной смены особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении».
Основная функция популяции заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в конкретных условиях среды. У особей популяции формируются адаптации, соответствующие тем условиям, в которых они обитают. Как группа совместно обитающих особей одного вида популяция является первой надорганизменной биологической макросистемой: в ней происходит самовоспроизведение живого вещества. Она обеспечивает выживание вида, даёт начало новым популяциям и процессам видообразования.
Популяция обладает рядом свойств, которые не присущи каждой отдельной особи. Основные из них – численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост популяции, темпы роста.
Численность популяции – это общее количество особей на занимаемой территории.
Плотность популяции определяется числом особей или их биомассой на единицу площади либо объёма занимаемого пространства.
Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.
Смертность – это количество особей, погибших за определённый период времени.
Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью.
Темпы роста – средний прирост за единицу времени.
Величина занимаемой популяцией территории может быть различной. Она в значительной степени определяется подвижностью особей вида, неоднородностью условий среды в пределах ареала и его размерами. Если особи вида склонны к перемещениям на большие расстояния, миграциям, то такие популяции занимают большие пространства (олени, песцы, многие рыбы, птицы).
При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций (растения, малоподвижные животные). Виды, имеющие небольшой ареал, могут быть представлены всего одной популяцией, как, например, многие растения гор, меловых обнажений и др.
В зависимости от размеров территории, занимаемой популяциями, Н.П. Наумов ввёл понятия элементарной, экологической и географической популяции.
Элементарная популяция – это совокупность особей вида, занимающая небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Количество элементарных популяций зависит от степени однородности условий среды обитания: чем они разнообразнее, тем большее число элементарных популяций, и наоборот.
Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций, слабо изолированных друг от друга. Между экологическими популяциями происходит обмен генетической информацией, но реже, чем между элементарными популяциями. Примером экологических популяций служат популяции белки, обитающей в различных типах леса: сосновых, еловых, пихтовых и др.
На основе экологических популяций формируются географические популяции. Они включают группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования (тундру, тайгу, степь) и отличающихся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Они могут отличаться одна от другой размерами особей, их плодовитостью, рядом экологических, физиологических и поведенческих особенностей.
Чем ниже ранг популяции, тем более тесная связь между соседними популяциями и менее выражены отличительные особенности.
Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию условий обитания. Благодаря этому увеличивается генетическое многообразие вида и обеспечивается его генофонд, тем самым способствуя длительному существованию вида в постоянно изменяющихся условиях среды.
Структура популяций
Любой популяции свойственна определённая организация, или структура, которая выражается в распределении особей по территории, соотношении их по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, генетическим и поведенческим особенностям. Формируется структура популяции под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов, а также на основе биологических свойств вида. Разные популяции одного вида могут иметь как сходные особенности структуры, так и отличительные, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.
Половая структура популяций
Под половой структурой понимается соотношение особей популяции по полу. Она имеет большое значение для роста и самоподдержания её численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение потомства по признаку пола – 1:1. Но в связи с тем что у многих видов особи мужского и женского пола различаются как морфологическими, физиологическими, поведенческими признаками, так и жизнеспособностью, соотношение полов среди взрослых особей в популяциях, как правило, отличается от генетически детерминированного. Например, в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц заметной разницы в соотношении полов не проявляется, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остаётся лишь одна самка. Популяции многих грызунов, фазанов, утки-кряквы, наоборот, отличаются более высокой смертностью самцов.
Соотношение полов в популяциях устанавливается не только по генетическим законам, но и под влиянием условий среды. Так, у многих видов пресмыкающихся формирование пола зависит от температуры, при которой развиваются яйца. У некоторых насекомых оплодотворение происходит при температуре выше +20ºС, а при более низких откладываются неоплодотворённые яйца. Из таких яиц развиваются только самцы, а из оплодотворённых – преимущественно самки. У тлей на появление обоеполого поколения могут влиять длина светового дня, температура, плотность популяции и другие факторы. У некоторых видов пол изначально определяется экологическими факторами. Например, у двудомного растения ариземы японской пол зависит от накопления питательных веществ в клубнях: из крупных клубней развиваются женские особи, а из мелких – мужские.
Таким образом, соотношение полов в популяциях разных видов организмов в результате различного рода воздействий на характер развития, а также неодинакового уровня смертности особей мужского и женского пола в ходе онтогенеза может колебаться в значительных пределах.
В.Н. Большаков и Б.С. Кубанцев (1984), обобщая материал по особенностям половой структуры популяций млекопитающих, выделяют четыре типа динамики половой структуры.
1. Неустойчивый половой состав популяции. Соотношение полов меняется в разных местообитаниях и в короткие промежутки времени. Характерен для животных с коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью и обширным ареалом (например, насекомоядным).
2. Примерно равное соотношение самцов и самок. Такой тип половой структуры характерен узкоспециализированным (стенобионтным) видам, отличающимся высокой плодовитостью, как, например, крот, бобр, выхухоль и др.
3. Преимущественное преобладание самок характерно для популяций копытных, ластоногих, отличающихся большой продолжительностью жизни и относительно низкой плодовитостью. У таких животных самцы имеют меньшую продолжительность жизни и при неблагоприятных условиях вымирают в большом количестве.
4. Преобладание самцов наблюдается в популяциях животных, которые имеют невысокую численность. Для этих видов свойственны выраженные формы заботы о потомстве, связанные с большими затратами энергии. Примером таких животных из млекопитающих являются хищники.
Половая структура популяции лишь в обобщённом виде может быть представлена средним численным соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции.