ГЛАВА 3. Среды жизни и адаптации к ним организмов
На нашей планете живые организмы в ходе длительного исторического развития освоили четыре среды жизни. Первой была водная среда, в которой возникла и развивалась жизнь. В дальнейшем организмы начали заселять наземно-воздушную среду. Появление живых организмов на суше привело к постепенному преобразованию поверхностного слоя литосферы в почву. Почву заселили как водные, так и наземные организмы. Четвёртой средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых является целым миром для населяющих его паразитов и симбионтов.
Водная среда жизни
Гидросфера занимает около 71% от площади и 1/800 часть от объёма нашей планеты. Более 94% воды сосредоточено в морях и океанах. В океане и входящих в него морях различают две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь.
В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторальную зону – область плавного понижения суши до глубины 200м, батиальную – область крутого склона и абиссальную зону – область океанического ложа. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического дна, называют ультраабиссалью (рис. 3). Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью, а часть берега, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали. Обитатели водной среды получили называние гидробионтов. Организмы, обитающие на дне океана, называют бентосом. Толщу воды также делят на вертикальные зоны: эпипелагиаль, батипелагиаль и абиссопелагиаль. Нижняя граница эпипелагиали определяется проникновением солнечного света в количестве, достаточном для фотосинтеза. В сумеречной и тёмной зонах океана обитают лишь микроорганизмы и животные. Организмы, обитающие в толще воды, получили название пелагос. В жизни водных организмов важную роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, газовый, световой и солевой режимы.
Температурный режим отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем в наземной среде. Испарение воды с поверхности водоёмов препятствует перегреванию нижних слоёв воды, а образование льда замедляет их охлаждение. Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10–15ºС, в континентальных водоёмах – 30–35ºС. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоёв составляет +26–27ºС, в полярных – около 0ºС и ниже. Исключением являются горячие источники, где температура может достигать +90–95ºС, а в подводных гейзерах при высоком давлении на дне океана зарегистрирована температура +380ºС.
Рис. 3. Экологические зоны Мирового океана
Таким образом, для водной среды, с одной стороны, характерно довольно значительное разнообразие температурных условий, а с другой – термодинамические особенности воды (высокая удельная теплоёмкость, большая теплопроводность, расширение при замерзании) создают благоприятные условия для жизни организмов.
Поскольку температурный режим водоёмов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов много стенотермных видов. Эвритермные организмы встречаются в основном в мелких водоёмах и на литорали морей северных и умеренных широт, где суточные и сезонные колебания температуры значительны.
Плотность воды. Вода отличается от воздуха значительно большей плотностью. Этот фактор определяет условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. В водной толще давление в среднем возрастает на каждые 10 м глубины на 1 атмосферу. В связи с этим гидробионты значительно более устойчивы к изменению давления, чем наземные организмы. Некоторые виды, распространённые на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен тысяч атмосфер (жуки-плавунцы, туфельки, голотурии рода Elpidia и др.). Вместе с тем многие обитатели морей и океанов живут на определённой глубине (стенобионты). Например, только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски морские блюдечки (Patella). На больших глубинах при давлении 400–500 атмосфер обитают головоногие моллюски, морские звёзды, многие рыбы и др.
К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют её как опору и находятся в состоянии свободного парения. Взвешенные парящие в воде организмы объединяют в группу планктона. Как правило, это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон. Планктонные организмы не способны преодолевать течения и переносятся ими на большие расстояния. Представители планктона располагаются как на поверхности воды, так и на разных её глубинах. Обитатели поверхностной плёнки воды на границе с воздушной средой составляют экологическую группу – нейстон. Состав нейстона зависит от многих факторов, в том числе от стадии развития некоторых организмов. Например, личинки ракообразных, моллюсков, иглокожих и др., взрослея, покидают поверхностных слой воды и перемещаются в нижележащие слои.
Планктонные организмы обладают адаптациями, повышающими их плавучесть и препятствующими оседанию на дно. К ним относятся: 1) редукция скелета; 2) содержание в клетках капелек жира, газовых вакуолей, воздухоносных полостей, благодаря чему уменьшается плотность тела; 3) увеличение относительной поверхности тела за счёт уменьшения размеров, сплющенности, развития многочисленных выростов или щетинок.
Второй путь приспособления гидробионтов к высокой плотности воды – это преодоление силы течений, способность к активному плаванию. Их объединяют в экологическую группу нектона. К ним относятся многие рыбы, кальмары, дельфины, киты, ластоногие. Они имеют обтекаемую форму тела, хорошо развитую мускулатуру и структуры, уменьшающие трение (слизь, чешуя). У водных растений слабо развиты механические ткани, которые часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что даёт возможность изгибаться при движении воды.
Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в наземной среде, так как часть падающей радиации отражается поверхностью воды, а часть поглощается её толщей. Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц. В океанах с большой прозрачностью на глубину 140 м ещё проникает около 1% света, а в небольших озёрах на глубину 2 м – всего лишь десятые доли процента.
С глубиной изменяется и спектральный состав света: красные лучи исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как синие, голубые и сине-фиолетовые проникают на значительные глубины. В связи с этим сменяют друг друга с глубиной зелёные, бурые и красные водоросли, приспособленные к улавливанию света с разной длиной волны.
В связи с недостаточным количеством света листья водных растений, погружённые в воду, нередко сильно рассечены на узкие нитевидные доли или имеют тонкую просвечивающую пластинку, что даёт возможность гидрофитам увеличить отношение площади к объёму, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.
У частично погружённых в воду растений хорошо выражена гетерофиллия, т.е. различие в строении надводных и подводных листьев (стрелолист, лютик водный, уруть, роголистник, поручейник и др.). Глубина водной среды оказывает также влияние на животных, их видовой состав, окраску, поведение и т.д. В поверхностных слоях воды обитают яркие и разнообразно окрашенные животные, глубоководные же обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне обитают животные, окрашенные в красный цвет, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как чёрный (морской окунь, красный коралл, ракообразные и др.).
В условиях недостатка света или его отсутствия животные для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отражённый звук по типу эхолокации.
В тёмных глубинах океана многие организмы обладают свойством самосвечения (биолюминисценции). Светящиеся виды есть почти во всех классах водных животных, а также среди бактерий, низших растений и грибов. Световые сигналы могут служить для ориентации в стае, привлечения особей другого пола, для маскировки или отвлечения. Вспышка света может служить защитой от хищника. Например, глубоководные каракатицы, спасаясь от врага, выпускают облако светящегося секрета и т.п.
Газовый режим. Основными газами в водной среде, необходимыми для жизни организмов, являются кислород и углекислый газ.
Кислород поступает в воду из атмосферы и выделяется растениями в процессе фотосинтеза. Содержание его в верхних слоях воды в 21 раз ниже, чем в атмосфере, и с глубиной уменьшается. С повышением температуры и солёности воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселённых животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода. В придонном слое воды в водоёмах условия могут быть близкими к анаэробным. Дефицит кислорода может возникнуть и зимой подо льдом. Таким образом, содержание кислорода в водоёмах оказывается лимитирующим фактором.
Среди гидробионтов немало видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионты), например брюхоногие моллюски, пресноводные полихеты и др. Низкое содержание кислорода в воде могут выдерживать из рыб сазан, линь, караси. Однако многие виды могут существовать только при достаточно высокой концентрации кислорода, т.е. являются стенооксибионтами: например, личинки подёнок, радужная форель, кумжа, гольян и др.
Дыхание водных организмов осуществляется либо через поверхность тела, либо через жабры, лёгкие, трахеи. Нередко покровы тела являются дополнительным органом дыхания.
Если газообмен происходит через покровы, то они очень тонкие. Дыхание облегчается также увеличением поверхности тела по отношению к объёму. Это достигается в процессе эволюции видов образованием различных выростов, уплощением, удлинением, общим уменьшением размеров тела. Например, водные растения отличаются большой поверхностью листьев при малом общем объёме растения, что обеспечивает им интенсивный газообмен при низком содержании в воде газов. Кроме того, в их органах имеются воздухоносные межклеточные полости, обеспечивающие лёгкость и плавучесть растений и омывание внутренних тканей водой с растворёнными в ней солями и газами.
У некоторых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания, например у двоякодышащих рыб, легочных моллюсков, некоторых ракообразных и др. Вторично-водные животные (ластоногие, китообразные, личинки комаров и др.) сохраняют атмосферный тип дыхания и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой.
Некоторые виды животных при недостатке кислорода изменяют величину дыхательной поверхности. Например, гидры и актинии вытягивают в длину щупальца, а иглокожие – амбулокральные ножки. Пиявки, личинки комаров-звонцов колышут тело, высунувшись из грунта, что способствует обновлению воды вокруг него. Целый ряд гидробионтов сочетает дыхание с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Такой способ питания характерен для пластинчатожаберных моллюсков, сидячих иглокожих, асцидий, планктонных ракообразных и многих других животных. Многие виды при недостатке кислорода впадают в неактивное состояние – аноксибиоз – и таким образом переживают неблагоприятный период.
Недостаток кислорода в воде приводит иногда к заморам, сопровождающимся гибелью многих организмов. Зимой заморы часто вызываются образованием на поверхности водоёмов льда и прекращением связи с воздухом, а летом – повышением температуры воды и уменьшением в связи с этим растворимости кислорода.
Углекислый газ поступает в воду в результате дыхания водных организмов, разложения органических остатков, а также из атмосферы и высвобождения из карбонатов. Содержание углекислоты в водоёмах в 700 раз больше, чем в атмосфере. Углекислый газ, содержащийся в воде, обеспечивает фотосинтез водных растений и необходим для формирования известковых скелетных образований беспозвоночных животных. Интенсивное потребление растениями углекислоты в процессе фотосинтеза нередко приводит к её дефициту.
Солевой режим играет важную роль в жизни гидробионтов, так как от него зависит содержание воды в теле при её избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению жизненных функций. У большинства водных организмов осмотическое давление в их теле зависит от солёности окружающей воды, поэтому они избегают местообитаний с неподходящей солёностью.
Пресноводные виды обитают в воде, концентрация солей в которой ниже, чем в жидкостях тела, поэтому им угрожает излишнее обводнение, если не препятствовать поступлению воды или не удалять её из тела. У простейших это осуществляется с помощью выделительных вакуолей, у многоклеточных – удалением воды через выделительную систему.
У многих морских видов концентрация солей в жидкостях тела ниже, чем в окружающей среде, в связи с чем им грозит обезвоживание. Защитой от обезвоживания являются повышение концентрации солей в теле, наличие непроницаемых для воды покровов у млекопитающих, рыб, высших раков, водных насекомых и их личинок. Многие пойкилоосмотические виды при повышении солёности воды в результате её дефицита в теле переходят в неактивное состояние – анабиоз. Это свойственно видам, обитающим в лужах морской воды и на литорали, – коловраткам, инфузориям, некоторым рачкам и др.
Видов, способных в активном состоянии обитать как в пресной, так и в солёной воде (эвригалинных) немного. Они встречаются в основном в солоноватых водах. Это такие, как лещ, пресноводный судак, щука, из морских видов – представители семейства кефалевых и некоторые другие.