Закон толерантности шелфорда
1913 году американский эколог Виктор Эрнест Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.
Закон толерантности (лат. tolerantia – терпение): «Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность».
Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus – наилучший).
Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum – наихудший). Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумомиэкологическим максимумом.
Графически это иллюстрируется на рисунке 1. Кривая, как правило, не является симметричной.
Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Камчатки и Америки обнаружены водоросли, живущие при t> +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis – выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).
Рисунок 1 - Зависимость жизнедеятельности от интенсивности экологического фактора.
Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:
1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого;
2. организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены;
3. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков;
4. в период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.
Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных,илистеноэков (гр. stenos – узкий, тесный).
Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных,илиэвриэков (гр. eurys – широкий).
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.
Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.
Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив – экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.
Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено-и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету — стенофонтные(ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.
Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяются при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.
Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.
Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.
Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению – они избегают крайних значений лимитирующих факторов.
При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.
Итак, организмы в природе зависят от:
1) интенсивности факторов внешней среды;
2) диапазона толерантности самих организмов по отношению к этим факторам.
Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности по фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает изучения как лимитирующий.
Цель экологического анализа среды состоит не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы и выяснить как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы.
Значение лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами.
ЗАКОНЫ Б. КОММОНЕРА
Законы Барри Коммонера в большей степени могут быть названы аксиомами – поговорками, чем законами, но сам ученый назвал их законами экологии. Они носят системный характер и звучат так:
1) все связано со всем;
2) все должно куда-то деваться;
3) ничто не дается даром;
4) природа знает лучше (иногда последний закон излагают в такой редакции: “Природа знает лучше человека, что лучше человеку.”).
ПРАВИЛО ЛЕ ШАТЕЛЬЕ – БРАУН
Это правило было сформулировано применительно к неравновесным химическим реакциям, но оказалось справедливым и для экосистем, которые также являются неравновесными. Оно звучит так: «При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется».