Взаимосвязь филогенеза и онтогенеза. Учение А.Н. Северцова и биологическом прогрессе. Три критерия и три пути достижения биологического прогресса. Примеры

Итак, онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом – историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов.

Термины «онтогенез» и «филогенез» используются для описания развития, поэтому между этими различными понятиями существуют и признаки различия, и признаки сходства.

Критерии для сравнения	Онтогенез	Филогенез
Признаки различия
Исходная запрограммированность процессов	Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения	Генофонд эволюционирующей группы непрерывно изменяется, ряд изменений генофонда связан с адаптациогенезом
Продолжительность и периодизация	Протекает в сжатые сроки (часы, месяцы, годы), существует начало и окончание	Протекает в исторически длительные сроки (многие тысячи и миллионы лет); принципиально не ограничен
Признаки сходства
Обратимость или необратимость	Необратим: невозможен возврат к предыдущим стадиям	Необратим: исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде
Углубление специализации	Специализация углубляется: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза	Прогрессирующая специализация: группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации
Наличие адаптивной радиации	Поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям	Существует правило адаптивной радиации: группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания
Равномерность или неравномерность процессов	Скорость процессов роста изменяется	Темпы эволюционных преобразований различны: типа эволюции: брадителлическая (медленные темпы), горотеллическая (средние темпы) и тахителлическая (быстрые темпы)
Целостность и преемственность отдельных этапов	Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях	Существует правило интеграции биологических систем:новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп.
Наличие цикличности	Существует цикличность старения и омоложения	Существует цикличность, отраженная в виде правила смены фаз: различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была выявлена в начале XIX века (К. Кильмейер, И. Меккель, К. Бэр). Ч. Дарвин сформулировал закон зародышевого сходства: на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. Ф. Мюллер (1986) сформулировал принцип рекапитуляции: признаки взрослых предков, так или иначе, повторяются в эмбриогенезе их потомков. Э. Геккель (1866) сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза. Геккель считал, что филогенез усложняется за счет удлинения онтогенеза путем добавления новых стадий: уже имеющиеся стадии развития не изменяются, а лишь сокращаются по длительности. В ХХ веке вопросы эволюции онтогенеза разрабатывали: А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, А. Сэджвик, Г. де Бер и другие. Было введено понятие репетиции – повторения предковых признаков не для целых стадий онтогенеза, а лишь для отдельных органов. В настоящее время принята следующая формулировка биогенетического закона: в онтогенезе возможна частичная репетиция отдельных признаков и процессов, существовавших в онтогенезе предковых форм.

Северцов на основе накопленного им обширного эмбриологического материала пришел к убеждению, что повторение признаков предков в онтогенезе происходит достаточно закономерно, поэтому эмбриологическим методом можно широко пользоваться для филогенетических построений. Однако довольно часто палингенетические признаки отсутствуют, и это не связано с влиянием ценогенезов.

Филэмбриогенезами Северцов называл изменения, приобретенные в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомками.

Анаболия – закладка нового признака на поздних стадиях развития. До ее возникновения орган развивается как у предка. Имеют место рекапитуляции и проявление биогенетического закона.

Девиация связана с образованием новых признаков в середине развития. Рекапитуляция идет только до определенного момента, а затем начинает развиваться по новому пути.

Архаллаксис изменяет развитие в самом начале. Уже на ранних стадиях орган начинает развиваться по другому.

Теория филэмбриогенеза показывает, что эмбриологические исследования наиболее полно могут быть использованы для решения вопросов филогении только тогда, когда имеет место анаболия.

Проблему главных направлений эволюции сформулировал А.Н. Северцов в своей работе «Главные направления эволюционного процесса». Представления А.Н. Северцова об эволюции развил И.И. Шмальгаузен в работе «Пути и закономерности эволюционного процесса».

К главным направлениям эволюции относятся биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация.
Биологический прогресс
Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира.
Критерии биологического прогресса:
1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.
2. Расширение ареала.
3. Интенсивное формо- и видообразование.
В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания.
В настоящее время, в состоянии биологического прогресса, безусловно, находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие.
Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга.

Арогенез (морфофизиологический прогресс) и ароморфозы
Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез, или морфофизиологический прогресс – процесс повышения общего уровня организации.
Критерии арогенеза (морфофизиологического прогресса):
а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза; (гомеостаз – устойчивость состояния, например, постоянная температура тела, постоянство солевого состава, постоянство содержания О2 и СО2, постоянство рН...); (гомеорез – устойчивость развития, например, способность формирования определенного фенотипа в изменяющихся условиях среды обитания);
б) энергетические – повышение к.п.д. организма (сравните опыление у сосны и у цветковых растений); в частном случае – повышение уровня обмена веществ (птицы, млекопитающие);
в) информационные – возрастание объема информации: генетической (увеличение объема ДНК в клетке) и эпигенетической (память, научение).
Следствием морфофизиологического прогресса является общебиологический прогресс, связанный с выходом в новую адаптивную зону. Пример общебиологического прогресса – завоевание суши сосудистыми растениями, насекомыми и позвоночными-амниотами.

Аллогенез и его формы
Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации. Аллогенез – необходимое условие достижения биологического прогресса, поскольку любая группа организмов обитает в конкретных условиях. В результате аллогенеза в пределах ароморфозов формируются алломорфозы, теломорфозы и гиперморфозы.
Алломорфозы, или идиоадаптации – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие – теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные...).
Теломорфозы – это признаки узкой специализации. Теломорфозы связаны с переходом от общей среды к частной, более ограниченной. Примерами теломорфозов могут служить адаптивные комплексы специализированных организмов (кроты, муравьеды, хамелеоны...).
Гиперморфозы – это гипертрофированные (избыточно развитые) признаки. Примерами гиперморфозов может служить общий гигантизм (гигантские динозавры, пещерный медведь, усатые киты, слоны) или непропорциональное развитие органов (клыки саблезубых кошек, клыки бабируссы, рога ирландского торфяного оленя...).
Теломорфозы и гиперморфозы как признаки частной специализации ограничивают время существования группы организмов временем существования узкой адаптивной зоны.
Между ароморфозами и алломорфозами не всегда можно провести четкое разграничение. Например, появление чешуи у рыб, перьевого покрова у птиц и шерстного покрова у млекопитающих можно рассматривать и как частные ароморфозы, и как очень крупные алломорфозы (идиоадаптации).
Особую группу алломорфозов составляют эпектоморфозы – адаптации, которые, не повышая общий уровень организации, оказывают широкое воздействие на организмы и открывают им доступ в новые адаптивные зоны, например, раковина у моллюсков, панцирь у черепах. Эти признаки являются ключевыми, поскольку оказывают глубокое влияние на уровень организации: происходит перестройка скелетной мускулатуры с ограничением общей подвижности. Эпектоморфозы обеспечивают биологический прогресс групп на протяжении длительного эволюционного времени.
Катагенез и его формы
Катагенез, или общая дегенерация – это процесс снижения общего уровня организации.
В результате катагенеза формируются катаморфозы и гипоморфозы.
а) Катаморфозы – это примитивные признаки, которые появляются при утрате прогрессивных признаков в ходе онтогенеза. Примером могут служить паразитические и сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни (например, личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий без внутренней полости, кровеносная система незамкнутая).
б) Гипоморфозы – это примитивные признаки, которые появляются из-за недоразвития органов, из-за остановки развития на ранних этапах онтогенеза. Гипоморфозы широко распространены у Хвостатых земноводных: у многих видов пожизненно сохраняется жаберное дыхание, а у некоторых видов жабры утрачиваются, но легкие не формируются.
Катаморфозы и гипоморфозы часто наблюдаются у паразитов. Например, утрата дыхательных ферментов у взрослой аскариды – катаморфоз (личинки аскарид – аэробы), а отсутствие пищеварительной системы и недоразвитие нервной системы у ленточных червей – гипоморфоз (по сравнению с сосальщиками). При этом у паразитических червей появляются признаки узкой специализации – теломорфозы. Например, существуют человеческая, свиная, лошадиная аскариды, бычий и свиной цепни. У ленточных червей появляется специфический отдел тела – сколекс, а также стадия финны, которая может служить для бесполого размножения (особенно у эхинококка). Кроме того, для паразитов характерны гиперморфозы: общий гигантизм (паразиты значительно крупнее свободноживущих родственных форм) и переразвитие отдельных систем органов (например, половой системы у цепней).