Глава 10.Биоценозы и биогеоценозы

На Земном шаре существуют совершенно различные типы местообитаний. Эти местообитания достаточно четко выражены и довольно на большом протяжении достаточно однородны. Эти местообитания называются биотопами. Биотоп, по площади, может быть более или менее обширным. Он характеризуется присущими ему физическими и химическими условиями. Примерами биотопов будут озера, пустыни, еловый лес, луг и т.д., характеризующиеся относительной однородностью. В характеристику биотопа входят не только физические и химические особенности среды, но и растительность. Растения оказывают глубокое воздействие на среду. Растительная масса во много раз превышает массу животных и гораздо сильнее изменяет окружающие физические и химические условия. Биотоп обозначает неорганическую среду, и это среда часто преобразовывается вследствие жизнедеятельности населяющих ее видов, особенно растительных.

Совокупность живых организмов, населяющих биотоп образует биоценоз. Биоценоз состоит из популяций более или менее значительного числа видов. Набор видов тем шире, чем дальше существует данное население и чем благоприятнее среда.

Термин биоценоз был предложен Мёбиусом в 1877 г. и дал следующее определение: “биоценоз” это объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, а котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах. Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз. Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида увеличивалось или уменьшалось благодаря деятельности человека или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый.

В биоценоз входит вся масса животных, растений и микроорганизмов. Виды, образующие биоценоз, связаны друг с другом взаимозависимостью. Биоценоз находится в непосредственной зависимости от экологических факторов среды. Биоценозы бывают устойчивые и циклические. Устойчивые биоценозы сохраняются в течение нескольких десятилетий и более. Циклические - быстро изменяются. Особи биоценоза размножается в своем местообитании, т.е. самом биоценозе.

Биоценоз входит в состав биогеоценоза. Понятие "биогеоценоз" по объему значительно шире понятия "биоценоз". Биогеоценоз - открытая биокосная система, состоящая из трех главных компонентов:

• фотосинтезирующих автотрофных видов растений - совокупности аккумуляторов энергии лучистой энергии и продуктов первичного вещества;
• гетеротрофных видов (консументов и редуцентов) - основных потребителей органических веществ и заключенной в них энергии;
• косных компонентов - приземных слоев атмосферных и неорганических частей почвы.

Благодаря биоценозу, особенно фитоценозу, биогеоценоз изменяется и развивается.

Академик В.Н.Сукачев дает следующее определение: “Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии”. По Сукачеву, биогеоценоз - биокосная система, состоящая из косной среды - экотопа и организмов, образующих биогеоценоз. Экотоп - состоит из климатопа (атмосферы) и эдафотопа (почвенно-грунтовых условий). В состав биоценоза входят: растительность (фитоценоз), животное население( зооценоз) и микроорганизмы( микробиоценоз). Биоценозы, входящие в состав биогеоценозов, состоят из двух функционально различных трофических групп организмов: автотрофов и гетеротрофов.

Любой биоценоз имеет свою собственную структуру, которая определяется расположением особей разных видов относительно друг друга, как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Границы биоценозов определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов.

В вертикальном направлении определяются высотой надземных органов фототрофов и глубиной проникновения их подземных органов, так называемая ярусность. Верхняя граница биогеоценозов, в частности, на лугах часто изменяется от года к году. Нижняя граница биогеоценозов более устойчива.

Экологическими факторами, оказывающими влияние на биогеоценозы, являются космические, атмосферные, гидрологические, геоморфогенные, биогенные, антропогенные и др. К ним относятся также рельеф и окружение.

В результате деятельности человека биогеоценоз сильно изменяется. Человек вместо природных биогеоценозов создавал и создает искусственные биогеоценозы - агроценозы.

Свойствами биоценоза являются обилие видов в единицу площади. Обилие видов изменяется во времени и в пространстве. Обилие видов определяется пятибальной системой: 0 - отсутствие, 1 - редко и рассеяно, 2 - не редко, 3 - обильно, 4 - очень обильно и т.д. Подобное определение обилие видов ввел Браун Бланке.

Биоценозы подвергаются и сезонным изменениям. В зависимости от сезона года меняется миграция и активность организмов биоценозов. Меняется физиологическое состояние видов, цветение, сбрасывание листвы у растений, диапауза, миграция у животных и т.д. Сезонные изменения состава биоценозов изучает фенологическая наука.

Суточная изменчивость биоценозов проявляется лишь в период вегетации растений и изменением в течение суток условий климатических факторов, например, интенсивности света, температуры, влажности воздуха, сила и направления ветра, а также взаимодействием животных. За сутки изменяются все жизненные функции растений; фотосинтез, транспирация, поглощение воды и элементов питания и т.д. Все это приведет к изменениям в составе воздуха внутри биоценозов. Например, содержание СО₂ и др. газообразных выделений.

Сезонная изменчивость биоценозов вызвана изменениями в течение года условий экологических факторов, а также присутствием в составе биоценозов видов, различающихся по ритму сезонного развития. Подобный характер изменчивости биоценозов регулярно повторяется из года в год, исключение составляет лишь годы, резко отклоняющиеся по метериологическим условиям от средних.

Биоценозы существуют в разных климатических и почвенных условиях и они отличаются друг от друга по феноритмотипическому составу своих компонентов. Поэтому каждый биоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью.

В некоторых тропических регионах в течении года не происходит больших колебаний в условиях развития растений и других организмов. На большей части земного шара климат характеризуется сезонностью, существенными изменениями в течение года в длительности фотопериода, интенсивности света и других экологических факторов.

По сезонам года изменяется количественное участие в биоценозах видов, различно относящихся к тепловому режиму, освещению и др. экологическим факторам.

Биоценозы различается и продуктивностью. Продуктивность - это способность организмов или их совокупности создавать органическое вещество. Различают первичную продуктивность - это создание органического вещества автотрофами и вторичную - это создание органического вещества гетеротрофами.

Чистая первичная продукция равна продукции, потребленной биотрофами, плюс опад, поступающий в распоряжение сапрофитов, плюс прирост фитомассы. Различает чистую продукцию на уровне биогеоценозов. Биоценозы с большим видовым разнообразием отличаются повышенной продуктивностью.

Продукцию характеризуют также по содержанию в ней энергии.

Всего растительный покров земного шара ежегодно фиксирует 687 10¹⁸ кал. солнечной энергии, в том числе растительность континентов - 426 10¹⁸ кал., а растения океана – 26 10¹⁸ кал.

На поверхность Земли поступает 510 10¹⁸ ккал. солнечной энергии. Из этой энергии растениями связывается - только 0,13%. Растительность суши использует солнечную энергию 0,3%, а растения океана на 0,07%. Калорийность биомассы изменяется в зависимости от климата и таксономического положения доминантов.

Следовательно, биоценоз представляет собой совокупность популяций, населяющих определенную территорию или место обитание; он может быть большим, так и маленьким. Концепция о том, что животные и растения не просто разбросаны по поверхности земного шара, а населяют его в соответствии с определенными закономерностями, представляет собой один из основных принципов экологии. Иногда соседние биоценозы резко разграничены и отделены друг от друга, но гораздо чаще они незаметно сливаются воедино. Одна из важнейших задач экологических исследований состоит в том, чтобы выяснить, почему те или иные растения и животные образуют данный биоценоз, каково их влияние друг на друга и каким образом человек может регулировать их взаимоотношения в своих интересах.

Несмотря на то, что каждый биоценоз может состоять из сотен и тысяч различных видов растений и животных, большинство этих видов имеют сравнительно небольшое значение и лишь несколько видов вследствие размеров их представителей, их численности и их образа жизни являются основными регулирующими факторами. В наземных биоценозах такими доминантными видами служат обычно растения, так как они обеспечивает пищу и убежище многим другим видам.