Формирование зубной системы позвоночных
Зубы бесчелюстных позвоночных (круглоротых) – бугорки ороговевающего эпителия. Зубы челюстноротых – гомологи плакоидной чешуи.
Хрящевые рыбы –Зубы располагаются прямыми или косыми рядами. Прикрепление к внутренней поверхности челюстей (плевродонтные). Полифиодонтизм –многократная смена по мере изнашивания. Зубы в основном конические (гомодонтная система).
Костные рыбы –гомодонтная система, полифиодонтизм. Зубы прикрепляются к наружной поверхности челюстей (акродонтные).
Амфибии –гомодонтная система, одновершинные зубы. Полифиодонтизм. В зависимости от отряда располагаются на разных отделах.
Рептилии –В основном гомодонтная система. У некоторых современных (ящерицы) – элементы дифференцировки. У ископаемых (зверозубые) – дифференцировка зубов на резцы, клыки и заднебугорчатые (трехбугорчатые). У змей – ядовитые зубы. Прикрепление – плевродонтные, акродонтные и текодонтные (у крокодилов, в костных альвеолах). Полифиодонтизм.
Млекопитающие –гетеродонтная система. Этапы формирования жевательной поверхности зубов: гаплодонтные - одновершинные остробугорчатые, трикодонтные секторальные, тритуберкулярные, тетратуберкулярные остробугорчатые, тетратуберкулярные тупобугорчатые.
Текодонтное прикрепление. Вместо полифиодонтизма - дифиодонтизм –молочные зубы сменяются на постоянные. У некоторых сохраняется многократная смена зубов (четыре смены у слонов). Зубы располагаются в один ряд. Изменение зубов позволяет активно захватывать пищу и проводить ее первичную переработку. Различия в дифференцировке зубов дают возможность разным отрядам млекопитающих эффективно использовать разные виды пищи и адаптироваться к разным условиям обитания.
По мере эволюции по направлению к человеку:
- уменьшение количества зубов (3 1 4 3, 2 1 3 3 , 2 1 2 3); молочные
3 1 4 3 2 1 3 3 2 1 2 3 зубы прорезываются с 0,5 до 2 лет – 2 1 0 2 , сменяются с 6 до 12 лет
2 1 0 2
- образование единого ряда зубов параболической формы
- уменьшение размера клыков, расположение их в едином ряду (не выступают)
- изменяется форма жевательной поверхности коренных зубов
- отсутствие промежутков между зубами (тремы, диастемы)
Преобразование жаберных щелей (карманов) в процессе эволюции хордовых животных.
Характерная черта хордовых – глотка прорезана жаберными щелями.
У бесчерепных –газообмен в межжаберных перегородках.
У рыб –уменьшение количества щелей в связи с дифференцировкой жабр и более эффективным дыханием.
У наземных позвоночных -зарастание в связи с изменением дыхания; преобразование и изменение функций:
1-я пара – образование евстахиевых труб и полостей среднего уха (барабанные полости)
2-я пара –образование небных миндалин
Вырост между карманами – щитовидная железа
3-я пара –образование первой пары паращитовидных желез и тимуса.
4-я пара –вторая пара паращитовидных желез
Вырост между карманами преобразуется в легкие
5-я пара –парафолликулярные клетки, врастающие в ткань щитовидной железы (ультимобранхиальные тельца – преобразованные ультимобранхиальные железы)
Эволюция слюнных желез.
Круглоротые –секреторный эпителий ротовой полости выделяет слизистый секрет. Парная железа вырабатывает антикоагулянты (связано с типом питания) и протеолитические ферменты.
Рыбы –дифференцировка внутриэпителиальных секреторных клеток: мукоциты –вырабатывают слизистый секрет, серозные – белковый секрет
Амфибии –развитие внеэпителиальных трубчатых многоклеточных желез (межчелюстные, язычные глоточные). Слюна ферментативного действия практически не оказывает.
Рептилии –внеэпителиальные альвеолярно-трубчатые железы (межчелюстные, язычные, небные, губные, подъязычные, зубные). У ядовитых змей развитие ядовитых желез из губных. Слабое ферментативное действие (амилолитическое).
Млекопитающие –Малые и большие слюнные железы (околоушные, подъязычные, заднеязычные, подчелюстные). Железы белковые, слизистые или смешанные. Железистые клетки эпителия не развиваются. Выводные протоки изливаются в ротовую полость. Слюна выполняет разнообразные функции: пищеварительную, обволакивающую, защитную, минерализационную, регуляторную и др.
Образование и эволюция языка.
Образуется у рыб. Представлен складкой слизистой, помогающей при глотании. Собственных мышц не имеет. У земноводных развиваются собственные мышцы языка. Прикрепляется передним концом к нижней челюсти. Служит для ловли мелких животных – покрыт клейкой жидкостью. У пресмыкающихся может быть раздвоен. Помимо помощи при захвате пищи служит органом осязания. У млекопитающих участвует в захвате пищи, помогает в ее первичной переработке.
Имеет железы и вкусовые сосочки. У человека – орган речевого аппарата.
Основные направления эволюции начального отдела пищеварительной системы позвоночных животных.
Подчиняются общим закономерностям прогрессивной эволюции (морфофизиологический прогресс): усложнение и дифференцировка, ведущие к более эффективному выполнению главной пищеварительной и других функций, увеличению количества выполняемых функций (расширение функций), разделению и смене функций.
Основные преобразования начального отдела:
1. Разделение первичной ротовой полости на два отдела – пищеварительный (вторичная ротовая полость) и дыхательный.
2. Дифференцировка висцеральных жаберных дуг. Формирование челюстного аппарата.
3. Развитие и дифференцировка зубов. Образование единого зубо-челюстного аппарата.
4. Преобразование хрящевого висцерального скелета костным. Развитие покровных костей, которые сменяют замещающие кости. Первичные челюсти меняются на вторичные. Общее уменьшение количества элементов висцерального черепа.
5. Изменение прикрепления челюстного аппарата – смена типов висцерального черепа (аутостильный – амфистильный – гиостильный - аутостильный).
6. Участие в образовании структур органа слуха, подъязычного аппарата, эндокринных желез.
7. Преобразование железистых клеток во внеэпителиальные многоклеточные слюнные железы, их дифференцировка и расширение функций.