Характеристика основных этапов оплодотворения. Биологическое значение оплодотворения. Половой диморфизм. Партеногенез

Оплодотворение, слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцом, яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы — нового одноклеточного организма. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции. Семенная жидкость (сперма), попадая во влагалище женщины при половом сношении (коитусе), обычно содержит от 60 до 150 млн сперматозоидов, которые благодаря движениям со скоростью 2 — 3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде уже спустя 1 — 2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2 — 3 часа — концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой.
Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов.
Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48 — 72 часа (иногда даже до 4 — 5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2 — 3-й день после овуляции. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша.
Партеногенез (от греч. παρθενος — девственница и γενεσις — рождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).
Классификации партеногенеза
Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.
1. По способу размножения
Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
2. По полноте протекания
Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
3. По наличию мейоза в цикле развития
Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
Мейотический — яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
Облигатный — когда он является единственным способом размножения
Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).
Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.
5. В зависимости от пола организма
Гиногенез — партеногенез самок
Андрогенез — партеногенез самцов
Распространенность
У животных
У членистоногих
Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи (Mycocepurus smithii) и многие другие.
У позвоночных
Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (Даревскиа, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц. Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.
Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион.
У растений
Аналогичный процесс у растений называется апомиксис.
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
(от греч. di-, в сложных словах — вдвое, дважды, и morphe — форма), различия признаков муж. и жен. особей раздельнополых видов; частный случай полиморфизма. Возникновение П. д. связано с действием полового отбора. У многоклеточных животных П. д. полностью развивается к периоду половой зрелости и связан гл. обр. с различиями в строении половых органов, а также с различием вторичных половых признаков. Различают постоянный и сезонный П. д. Постоянный — мало зависит или не зависит от сезонных условий. Он характерен для мн. беспозвоночных (особенно червей, членистоногих) и позвоночных; напр., у одних животных самцы значительно мельче самок, у других, наоборот, они крупнее. У самцов признаки П. д. бывают связаны с приспособлениями для удержания самки при копуляции (напр., присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок — с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (напр., яйцеклад у мн. насекомых, млечные железы у млекопитающих). Нередко самцы окрашены ярче самок (мн. бабочки, птицы и др.), что связано с покровительств. окраской и меньшей подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве. Проявлением П. д. являются и такие вторичные половые признаки, как «рога» жуков-оленей, бивни самцов нарвала и слона, рога самцов мн. оленей и др., представляющие оружие для «турнирных боёв» за самку. Сезонный П. д., или брачный наряд, проявляюшийся только в период размножения, известен у мн. рыб (напр., яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (напр.. развитие гребия и яркой расцветки у сампа тритона). У человека П. д., кроме различий в строении половых органов, выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде др. признаков, у женщин — в развитии грудных желёз, большей ширине бёдер и др. У цветковых растений постоянный П. д. наиб, ярко выражен у двудомных, напр. конопли, у к-рой муж. особи (посконь) отличаются от жен. (матерка) меньшей длиной стебля, менее густой листвой, большим выходом волокна. У ряда двудомных растений (ивы, эвкоммии и др.) П. д. выражен только в разл. строении муж. и жен. цветков.

Постнатальный онтогенез и его периоды. Роль эндокринных желез: щитовидной, гипофиза, половых в регуляции жизнедеятельности организма в постнатальном онтогенезе. Влияние мелатонина на физиологические процессы.

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Постнатальный онтогенез

вся жизни организма с момента рождения до смерти

Периодизация постнатального онтогенеза (сложный поэтапный процесс, в ходе которого происходят коренные преобразования уровня информации, направленные изменения энтропии, энергообразования и ее использования (метаболизма)):

1. Новорожденный 1-10 дней

2. Грудной 10 дней-1 год

3. Раннее детство 1-3 года

4. Первое детство 4-7 лет

5. Второе детство 8-12 лет (м), 8-11 лет (ж)

6. Подростковый 13-16 лет (м), 12-15 лет (ж)

7. Юношеский 17-21 лет (м), 16-20 лет (ж)

8. Первый зрелый 22-35 лет (м), 21-35 лет (ж)

9. Второй зрелый 36-60 лет (м), 36-55 (ж)

10. Пожилой 61-74 лет (м), 56-74 (ж)

11. Старческий 75-90лет

12. Долгожители 90 и более лет

Постэмбриональный онтогенез:

Дорепродуктивный период – рост, развитие, половое созревание.

Репродуктивный период – активация функций взрослого организма, размножение.

Пострепродуктивный период - старение, постепенное нарушение процессов жизнедеятельности.

Эндокринные железы играют большую роль в развитии организма. Основная задача щитовидной железы – управлять скоростью метаболизма. Гормоны щитовидной железы влияют на умственные способности, сон и аппетит, физическую активность, массу тела, прочность костей скелета, работу сердца и других внутренних органов.

Немалую роль отводят современные ученые щитовидной железе в управлении работой иммунитета и даже в развитии механизмов старения. При недостаточной функции щитовидной железы, если она проявляется в детском возрасте, развивается заболевание кретинизм, характеризующиеся психической отсталостью, задержкой роста и полового развития, нарушение пропорций тела.

Гипофиз. Гормоны активируют щитовидную железу, регулируют все половые функции, активируют молочные железы, активизируя образование молока,действуют кору надпочечников, мобилизует жиры из 'жировых депо, усиливает гидролиз нейтральных жиров, способствует окислению жиров, усиливает кетоге-нез, понижает дыхательный коэффициент, способствует накоплению гликогена в мышцах, снижает содержание аминокислот в кровяной плазме и увеличивает их поступление в мышечные ткани.В нем находится гормон, стимулирующий рост, соматотропный гормон. При пониженной функции в детском возрасте развивается карликовость (нанизм), при повышенной – гигантизм. При выделении гормона в зрелом возрасте происходит патологический рост отдельных органов. Наблюдается разрастание костей кисти, стопы, лица (акромегалия).

Эпифиз. Эндокринная роль шишковидного тела состоит в том, что его клетки выделяют вещества, тормозящие деятельность гипофиза до момента полового созревания, а также участвующие в тонкой регуляции почти всех видов обмена веществ. Эпифизарная недостаточность в детском возрасте влечет за собой быстрый рост скелета с преждевременным и преувеличенным развитием половых желез ипреждевременным и преувеличенным развитием вторичных половых признаков .Эпифиз также является регулятором циркодианных ритмов , поскольку опосредованно связан со зрительной системой . Под влиянием солнечного света в дневное время в эпифизе вырабатывается серотонин , а в ночное время - мелатонин . Оба гормона сцеплены между собой, поскольку серотонин является предшественником мелатонина .

B мужских половых железах - яичках - в специальных интерстициальных клетках образуется половой гормон тестостерон. Тестостерон стимулирует развитие вторичных половых признаков (рост бороды, характерное распределение волос на теле, развитие мускулатуры и др.) и всего облика, свойственного мужчине. Тестостерон оказывает влияние на обмен веществ, увеличивает образование белка в мышцах, уменьшает содержание жира в организме, повышает основной обмен. Тестостерон необходим для созревания спермиев и пpоявления полового инстинкта.

После удаления яичек (кастрация) y мужчин прекращается рост бороды, голос становится высоким, появляются отложения жира, свойственные женскому организму.

B яичниках продуцируются женские половые гормоны. B созревающем фолликуле фолликулярный эпителий выделяет гормон эстрадиол. Под влиянием эстрадиола происходит формирование вторичных женских половых признаков, особенностей телосложения, подавляется рост тpубчатыx костей, стимулируется развитие молочных желез. Другой гормон - прогестерон - образуется в желтом теле на месте лопнувшего фолликула. Кроме того, прогестерон выделяется плацентой и корой надпочечников. Прогестерон иначе называют гормоном беременности. Если происходит оплодотворение яйцеклетки, желтое тело разрастается и выделяет прогестерон, который способствует прикpеплению яйцеклетки к слизистой оболочке матки, прекращает сокращение матки и способствует росту молочных желез. Если оплодотворение не произошло, желтое тело увядает и развивается очередной фолликул. B этом периоде y женщин появляется менструация.

B женских половых железах одновременно c эстрогенами образуется небольшое количество андрогенов, a в мужских половых железах наряду c андрогенами - небольшое количество экстрогенов.

Мелатонин. Координирует фазовые взаимодействия ритмов таким образом, что однонаправленные действуют в унисон, а разнонаправленные – несовместимы. Доносит до всех клеток организма о времени дня и световой фазе солнечного дня. Разрушается на свету. Вырабатывается в темноте. Помимо ритморганизующего эффекта мелатонин обладает выраженным антиоксидантным и иммуномодулирующим действием. Мелатонин позитивно влияет на жировой и углеводный обмен, снижает количество холестерина в крови. Он способен нормализовать процесс окисления липидов.