Биотическая регуляция окружающей среды
Поток энергии в биосфере. Правило 1%. Солнце дарит Земле колоссальное количество энергии. Достигающее биосферы излучение несет энергию около 2,5-Ю24 Дж в год. Только около 0,3% ее непосредственно преобразуется в процессе фотосинтеза в энергию химических связей органических веществ и только 0,1% оказывается заключенной в чистой первичной продукции (ЧПП). Дальнейшая судьба этой энергии обусловлена передачей органического вещества пищи по каскадам трофических уровней гетеротрофов. В соответствии с законом пирамиды энергий, или правилом десяти процентов Р. Линдемана (1942), с каждой ступени на последующую переходит приблизительно 10% энергии. Чем больше таких ступеней, тем меньшая доля энергии достается конечному потребителю.
Участие разных групп организмов в деструкции органики имеет похожую градацию: около 90% энергии ЧПП освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10% - беспозвоночные животные и менее 1% - позвоночные животные - конечные консументы. В соответствии с последней цифрой и сформулировано правило одного процента, согласно которому указанное соотношение является важнейшим условием стабильности биосферы. Другими словами, Для биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не превышает одного процента. Это приблизительная оценка. Для отдельных экологических систем порог нарушения стационарного состояния эмпирически оценивается на уровне не выше 5-10% отклонения от нормального протока энергии (Реймерс, 1994).
Поток солнечной энергии образует глобальные физические круговороты воздуха и воды на Земле. Движение воздушных масс помимо механических эффектов (ветры, волны, течения) обусловливает аэрогенную миграцию веществ, в первую очередь паров воды и пылевых частиц, аэрозолей разного состава. Под действием солнечной радиации в атмосфере происходят различные фотохимические реакции - фотолиз воды, образование озона, образование углеводородных смогов и др.
Рис. 3.4. Резервуары и круговорот воды на планете
Объемы резервуаров (подчеркнуты) - в тыс. км3; потоки влаги (испарение, перенос в атмосфере, осадки, речной сток) - в тыс. км3/год (не подчеркнуты); пределы возможных изменений уровня океана (+ 60 м, - 140 м), зависящие от таяния или роста ледников
Глобальный круговорот воды отражен на рис. 3.4. Это самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле. За год в него вовлекается всего 0,04% массы гидросферы, но это соответствует кругообращению 16,5 млн м3 воды за секунду и более 40 млрд МВт солнечной энергии. Речной сток составляет только 7% глобального гидрологического цикла. Круговорот воды, особенно поверхностный и подземный сток на суше определяет гидрогенную миграцию веществ, которая помимо переноса состоит из множества процессов растворения, ионного обмена, окислительно-восстановительных реакций, кристаллизации, осаждения и т.д. Таким образом, кроме физических круговоротов воды и воздуха, вызываемых потоком солнечной энергии, в них вовлечены еще и круговороты многих химических элементов и их соединений. В значительной части этих процессов участвуют живые организмы.
Биотический круговорот. Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов в биотический круговорот вовлечены важнейшие для биоты минеральные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, особенно когда речь идет о всей биосфере, называют еще биогеохимическим круговоротом.
Для равновесия в биосфере огромное значение имеет глобальная степень замкнутости биотического круговорота. Круговорот полностью замкнут, когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов: 
. Если же в каком-то из процессов наблюдается прирост или утечка («дефект замкнутости») Dq, то замкнутость круговорота d выражается отношением
(3.4)
Тогда величина разомкнутости круговорота
(3.5)
Эти величины можно выразить и иначе, сопоставляя продолжительность поддержания равенства расходов Т со временем исчерпания массы вещества DТ при полной остановке процесса восстановления.
Круговорот углерода. Главным участником биотического круговорота является углерод как основа органических веществ. Схема глобального круговорота углерода показана на рис. 3.5. Масса углерода в биосфере в настоящее время составляет около 4000 Гт. Из них 1000 Гт приходится на биомассу. Ежегодная нетто-биопродукция биосферы по углероду составляет - 90-100 Гт. Такое же количество углерода освобождается в процессах дыхания и деструкции. Следовательно, период обновления биомассы биосферы по углероду составляет 10 лет. Несмотря на то, что фотосинтез и деструкция органики проходят множество промежуточных этапов и обусловлены деятельностью колоссального числа различных организмов и экосистем,их равенство в биосфере в целом поддерживается с исключительно высокой точностью.
Запас углерода СО2 в атмосфере равен 700 Гт. Поток синтеза и разложения органического углерода 90-100 Гт/год. Если представить, что биотический возврат углерода в атмосферу прекратился («глобальная остановка дыхания»), а фотосинтез продолжается в прежнем объеме, то атмосфера полностью очистилась бы от СО2 за 7-8 лет. Но, по различным данным, газовый состав атмосферы (в том числе содержание СО2) в пределах колебаний современных величин оставался постоянным на протяжении по меньшей мере 104 лет. Отсюда минимальная замкнутость биотического круговорота углерода для атмосферы
Рис. 3.5. Глобальный круговорот углерода
Резервуары - в Гт, потоки- в Гт/год
Детальный количественный анализ круговорота углерода в экосфере провел В.Г.Горшков (1990). Он отмечает, что согласно геологическим данным концентрации биогенных элементов могут изменяться на 100% за время порядка 100 тыс. лет. За десятки и сотни миллионов лет при отсутствии регуляции эти концентрации вышли бы за пределы, совместимые с жизнью. В действительности, по палеохимическим и палеоботаническим данным, концентрация углерода в атмосфере за время 105 лет сохраняет порядок величины. Следовательно, потоки синтеза и распада органических веществ в биосфере совпадают с точностью 10-4, замкнуты с точностью 10'3 и, значит, скоррелированы с точностью 10-7. В.Г.Горшков пишет: «Скоррелированность синтеза и распада с такой точностью доказывает наличие биологической регуляции окружающей среды, ибо случайная связь величин с такой точностью в течение миллионов лет невероятна». На схеме (рис. 3.5) показано также вмешательство антропогенных воздействий в биосферный круговорот углерода.
Круговорот азота (рис.3.6). Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из биогенных элементов. Колоссальный резерв свободного молекулярного азота в атмосфере лишь в ничтожной мере затрагивается биотическим круговоротом. Общее отношение связанного азота к N2 в природе равно 1:100000. Энергия химической связи в молекуле N2 очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами - кислородом или водородом (процесс азотофиксации) - требует больших затрат энергии. Промышленная фиксация азота идет в присутствии катализаторов при температуре – 500о и давлении - 300 атм.
Рис. 3.6. Круговорот азота
В биосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации - около 90 млн т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с помощью сложного ферментного комплекса, защищенного от избытка кислорода специальным растительным гемоглобином. Непосредственный продукт биофиксации - аминогруппа NH2 - включается в круговорот, в котором участвуют уже все организмы, но главную роль играют еще три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратообразующие и денитрифицирующие бактерии (рис. 3.6). Продукты жизнедеятельности первых двух видов бактерий - нитриты и нитраты, а также соли аммония - составляют основу азотного питания растений, которые образуют аминокислоты, пептиды и белки. Проходя через обмен веществ на всех трофических уровнях, эти соединения разлагаются с освобождением NH4+ и цикл повторяется. Денитрифицирующие бактерии переводят избыток нитратов в молекулярный азот.
Круговорот азота в биосфере сопряжен с круговоротом углерода, так как соотношение между этими элементами в составе глобальной биомассы постоянно: С : N = 55 : 1. Соответственно и круговорот азота составляет около 1,5 Гт/год. Он замкнут настолько, насколько постоянны общая биомасса и состав экосферы, так как доступные для биоты резервуары связанного азота в почве и в воде достаточно велики по сравнению с круговоротом: приблизительно 40.: 1.
Круговорот кислорода (рис. 3.7). В отличие от углерода и азота резервуары доступного для биоты кислорода по сравнению с его потоками огромны. Поэтому отпадает проблема глобального дефицита О2 и замкнутости его круговорота. Биотический круговорот кислорода составляет 250 Гт/год, а общее его количество в пределах биосферы - порядка 1014 т. Кислород на Земле - первый по распространенности элемент: его содержание (в весовых процентах) в атмосфере - 23,1; в биосфере (в составе сухой органики) - 44,8; в литосфере - 47,2; в гидросфере (в составе Н2О) - 86,9. Однако для водных организмов необходим кислород, растворенный в воде. Его среднее содержание в фотическом слое гидросферы составляет 4,5 мг/л и претерпевает значительные колебания.
Рис. 3.7. Круговорот кислорода (по П. Агесс)
Содержание кислорода в атмосфере в 64 раза больше - 288 мг/л - и на протяжении длительной геологической эпохи благодаря биотической регуляции (продукции О2 растениями) постоянно. Отклонения от этого уровня могли бы сильно сказаться на состоянии биоты биосферы: при снижении концентрации - заметно уменьшить фауну океана, при повышении - привести к опасному увеличению окислительных свойств среды. Наземные животные также довольно чувствительны к отклонениям от этого уровня. Некоторый дефицит кислорода для животных и человека возникает только в высокогорье, в зонах интенсивного потребления и в искусственных устройствах.
С круговоротом кислорода тесно связано образование озона. В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткого ультрафиолетового излучения происходит ионизация и диссоциация части молекул кислорода, образуется атомарный кислород, который немедленно присоединяется к возбужденным молекулам кислорода, образуя озон - трехатомный кислород:
h ¾® О2 ® 2О; О + О2 ® О3;
Здесь h - квант света с длиной волны не более 225 нм. На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии - около 8,6*1015 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10 6 объемных процентов; максимальная концентрация О2 - до 4*10'6 об.% достигается на высотах 20-25 км.
Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет роль защитного экрана для всей биосферы, так как многие молекулярные структуры живых организмов разрушаются под действием жесткого ультрафиолета.
Рис. 3.8. Круговорот фосфора
Круговорот фосфора (рис. 3.8). Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Но в отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут, так как значительная часть континентального стока фосфатов остается в океанических осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антропогенным вмешательством, поскольку человек нарушил многие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточна. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервы которых велики, но относительно мало доступны для биоты.
Неполная замкнутость круговоротов второстепенных биогенов не означает, что биотический круговорот в целом имеет заметный дефект замкнутости. В действительности его замкнутость всецело определяется круговоротом углерода. Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в биосфере определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения, это - важнейшие свойства биосферы как динамической системы.
Эволюция биосферы
Высокая степень замкнутости биотического круговорота и биологическая регуляция окружающей среды - закономерный результат эволюции биосферы.
Эволюция биосферы состоит из добиотической фазы, в ходе которой химическая эволюция подготавливала возникновение жизни, и собственно биологической эволюции. Согласно сложившимся представлениям последовательность основных этапов такова:
Добиогическая эволюция:
1. Образование планеты и ее атмосферы (около 4,5 млрд лет назад). Первичная атмосфера имела высокую температуру, была резко восстановительной и содержала водород, азот, пары воды, метан, аммиак, инертные газы, возможно, окись углерода, цианистый водород, формальдегид и другие простые соединения.
2. Возникновение абиотического круговорота веществ в атмосфере за счет ее постепенного остывания и энергии солнечного излучения. Появляется жидкая вода, формируется гидросфера, круговорот воды, водная миграция элементов и многофазные химические реакции в растворах. Благодаря автокатализу происходит образование и рост молекул.
3. Образование органических соединений в процессах конденсации и полимеризации простых соединений углерода, азота, водорода, кислорода за счет энергии ультрафиолетового излучения Солнца, радиоактивности, электрических разрядов и других энергетических импульсов. Аккумуляция лучистой энергии в органических веществах в результате фотохимических реакций и образование макроэргических соединений.
4. Возникновение круговорота органических соединений углерода, включающего реакции аккумуляции солнечной энергии и окислительно-восстановительные реакции, - зародыш биотического круговорота биосферы. Дальнейшее усложнение органических веществ и появление устойчивых комплексов макромолекул, обладающих способностью к редупликации; возникновение молекулярных систем самовоспроизведения.
Биотическая эволюция:
5. Возникновение жизни (около 3,5 миллиардов лет назад). Структуризация белков и нуклеиновых кислот с участием биомембран приводит к появлению вирусоподобных тел и первичных клеток, способных к делению, - сперва хемоавтотрофных прокариот, затем - эукариот. Возникает биотический круговорот и формируются биосферные функции живого вещества.
6. Развитие фотосинтеза и обусловленное им изменение состава среды: биопродукция кислорода обусловливает постепенный переход к окислительной атмосфере. Ускоряется биогенная миграция элементов. Появление многоклеточных организмов, наземных растений и животных приводит к дальнейшему усложнению биотического круговорота. Возникают сложные экологические системы, содержащие все уровни трофической организации. Достигается высокая степень замкнутости биотического круговорота.
7. Увеличение биологического многообразия и усложнение строения и функциональной организации живых существ и биосферы в целом. Организмами заняты все экологические ниши на планете. Полностью сформировались средообразующая функция биосферы и биологический контроль ее гомеостаза. Преобразование среды вследствие деятельности организмов оказывает обратное действие на биоту и уравновешивается ее средорегулирующей функцией.
8. Появление человека - лидера эволюции. Возникновение и развитие человеческого общества, вовлечение в техногенез непропорционально больших (по мерам биосферы) потоков вещества и энергии нарушает замкнутость биотического круговорота, вызывает антропогенные экологические кризисы и становится негативным фактором эволюции.