Поток энергии в экосистеме

Важнейшая термодинамическая характеристика эко­системы—ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией[2]. Система обладает низкой энтропией, если в ней происходит непрерывное рассея­ние легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращение ее в энергию, исполь­зуемую с трудом (например, в тепловую). Упорядочен­ность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается в результате дыхания всего сообщества, при котором неупорядоченность как бы откачивается из

сообщества. Дыхание сообщества можно представить как процесс, обратный фотосинтезу:

(CH₂0) + 0₂=C0₂+H₂0 + Q.

Отношение энергии, затрачиваемой в экосистеме на дыхание, т. е. на поддержание ее жизнедеятельности (R), к энергии, заключенной в структуре биомассы (В), обо­значают как меру термодинамической упорядоченности (R/В).

Существование экосистемы возможно лишь при при­токе из окружающей среды не только энергии, но и ве­щества, т. е. реальные экосистемы — энергетически и структурно открытые системы. Все экосистемы связаны воедино благодаря взаимодействию их компонентов, находящихся по отношению друг к другу и неживой сре­де в подвижном равновесии.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабиль­ности. Согласно этой концепции, любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии (например, Земля или озеро) склонна развиваться в сторону устойчивого состоя­ния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует прин­ципу стабильности.

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теп­лового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия сре­ды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, про­дукция экосистемы. Следовательно, первичная продук­тивность экосистемы определяется как скорость, с ко-

торой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химичес­ких связей органических веществ. Первичную продуктив­ность Р выражают в единицах массы, энергии или экви­валентных единицах в единицу времени.

Ключевое слово в понятии продуктивности — скорость. Термин «продуктивность»[3] и выражение «скорость про­дуцирования» вполне взаимозаменяемы. Даже когда тер­мин «продукция» используется для обозначения количе­ства накопленного органического вещества, в нем все­гда учитывается и время.

Первичную продуктивность экосистемы обычно нельзя оп­ределить простым подсчетом и взвешиванием имеющихся орга­низмов, хотя по данным о продукции в моменты времени t₁ , t₂ и т. д. можно получить верные оценки первичной продуктивнос­ти. Когда известно количество продукции, образовавшейся в отдельные моменты времени, интегральная продукция за неко­торый отрезок времени может быть определена с помощью про­стейших методов численного интегрирования, среди которых наиболее распространен метод трапеций. Значения продукции Р’_t в отдельные периоды наблюдений t наносятся на график и соединяются ломаной линией (рис. 9.1). Затем вычисляется площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и этой ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:

P(t₁,t_n) = 1/2[P'(t₁)+P'(t₂)](t₂- t₁)+...+1/2[P'(t_n-1) + P'(t_n)](t_n-t_n-1).

Полученное значение и есть количество органического ве­щества, образованного автотрофами за период времени t₁,-t_n, или первичная продукция данной экосистемы за то же вре­мя.

В процессе производства органического вещества следует выделить четыре последовательных уровня или ступени.

Рис. 9.1. Изменение продукции Р'_t во времени t (по: Алимов, 1989).

Валовая первичная продуктивность — это скорость на­копления в процессе фотосинтеза органического веще­ства, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают P_G и выражают в единицах массы или энергии, приходящих­ся на единицу площади или объема в единицу времени.

Чистая первичная продуктивность — скорость накопле­ния органического вещества в растительных тканях за вы­четом той его части, которая использовалась на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода: P_N = P_G-R.

Вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Она обо­значается через Р₂ , Р₃ и т. д. в зависимости от трофи­ческого уровня.

Чистая продуктивность сообщества — скорость накоп­ления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т.е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была по­треблена гетеротрофами: P_N — (P₂ + Р₃ + Р₄+ …).

На каждый момент времени чистая продукция сооб­щества выражается наличной биомассой. Иначе ее на­зывают урожаем на корню. Урожай на корню постоянно меняется: весной он ничтожен, а осенью достигает мак­симума. Следует отличать урожай на корню, т. е. на дан-

ный момент времени, от урожая за годовой цикл. На­личную биомассу, или урожай на корню, нельзя путать с продуктивностью. Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораз­до меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерения не выгоняли скот.

Следует также различать продукцию текущую и об­щую. Если сосновый лес на площади 1 га в некоторых конкретных условиях способен за время своего суще­ствования произвести 200 м² древесной массы, то это будет общая продукция. Однако за один год такой лес создает всего 1,7-2,5 м² древесины. Эта величина и есть текущая продукция, или годичный прирост, а также уро­жай за годовой цикл.

В содержании понятия «продуктивность» наглядно от­ражается отличие механизма движения потока энергии, пронизывающего всю экосистему, от той его части, кото­рая проходит только через живые компоненты. Экосис­тема получает поток солнечной энергии hv (рис. 9.2). Часть энергии в форме дыхания (R) организмы затрачи-

Рис. 9.2. Экосистема с разделением потока энергии на W и R.

А — абиотическая совокупность; В — биотическая совокупность,

включающая три уровня организации;

кольцо — круговорот веществ.

вают на поддержание сложной структуры биомассы. Меж­ду энергией, идущей на дыхание, и тепловым излучени­ем от близлежащих тел (W) существует обратно пропор­циональная зависимость: чем больше W, тем меньше R. Так, высокие скорости продуцирования встречаются там, где физические факторы благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энер­гии извне. Поступления энергии со стороны абиотичес­ких компонентов уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои потери тепла на дыхание (при «отка­чивании» неупорядоченности). Например, энергия прили­вов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, использованной на дыхание, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Следовательно, оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, не­благоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, так и поступления энер­гии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери энергии при дыхании.

Урожай в общепринятом смысле, т. е. чистую пер­вичную продукцию, не потребленную гетеротрофами за вегетационный пеориод, представим в следующем виде:
B=P_G-R- (P2+P3 + …). Стремясь получить как можно больший выход полезной продукции, человек в принципе может воздействовать на каждый из членов этого равенства. Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции, что подразумевает селекционную работу. Данный путь тре­бует высокого научного потенциала и длительного вре­мени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание, вкладывая энергию в форме ра­боты сельскохозяйственных машин и в виде производ­ства удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, так как вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-тре-

тьих, человек может способствовать уменьшению вто­ричной продукции. Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, так как борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству, связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового раз­нообразия и, следовательно, нарушением устойчивости агроценозов.

Рассмотрим баланс между валовой первичной про­дукцией и дыханием сообщества. Допустим, что вся чи­стая первичная продукция потребляется консументами первого порядка. Сохраняя аналогичные допущения для последующих трофических уровней, запишем систему уравнений (символ «пр» означает продуцент, «к» —консумент; римские цифры — порядок консументов):

Суммирование равенств показывает, что вся вало­вая первичная продукция полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание так, что в кон­це годового цикла ничего не остается. Подобное рав­новесие между продуцированием и потреблением на­блюдается в наиболее стабильных сообществах, где все произведенное за год органическое вещество утилизи­руется значительным числом разнообразных консумен­тов.

В балансе между валовой первичной продукцией и дыхани­ем сообщества заключен смысл противоречия между хозяй­ственными устремлениями человека и стратегией развития при­роды. Человек заинтересован в повышении годового выхода чи­стой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потре­бить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом —явление достаточно редкое; оно наблюдается в наи-

более стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сель­ского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие уро­жаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной тер­ритории абсолютно бесплодны — вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и в почвах ничего не откладывалось.

В большинстве случаев имеет место превалирова­ние валовой первичной продукции над дыханием сооб­щества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в фор­ме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.