Одичавшие собаки и модель одичания (ферализации)

ВВЕДЕНИЕ

По-видимому, одичавшие собаки появились в Евразии вскоре после начала одомашнивания собак; в результате высокой степени интеграции культур мезолита в природную среду и возникновения многочисленных возможностей для собак покидать человеческие поселения, то вновь возвращаться туда. К тому же, полагают, что на североамериканском континенте одичавшие собаки появились задолго до прихода европейцев (Макнайт 1964). Существует по меньшей мере, два заслуживающих внимания примера, показывающих, что процесс одичания собак продолжался уже в течение нескольких тысячелетий: собака динго в Австралии и её вероятные предки – собаки-парии на всему югу Евразии (Зенер 1963; Брисбин 1974, 1977; Клаттон-Брок, в печати). В 18 веке многие авторы постоянно отмечали, что бродячие и одичавшие собаки разгуливают по многим городам средиземноморского бассейна (Стамбул, Александрия), их даже описывали чуть ли не как отдельные подвиды (напр. Брем 1893). Вероятно, теплый климат и изобилие пищевых ресурсов способствовали процветанию собачьих популяций вблизи деревень и городов, при этом собаки прошли все этапы от домашних животных к бродячим собакам и, наконец, к одичавшим. В особенности, образ жизни населения и условия среды в Средиземноморье способствовали поддержанию популяций бродячих и одичавших собак (относительно теплый климат, наличие мелкой дичи, скот на свободном выпасе, свалки мусора, вольная манера содержания животных у простого народа) (Ботиани и Фабри 1983). При проведении всеитальянской переписи собак 1981 года, Ботиани и Фабри 1983 обнаружили, что число одичавших собак, т.е. домашних собак, живущих без контакта с человеком и независимо от людей, оценивается в 80 тысяч, что составляет около 10% всей популяции безнадзорных (свободно перемещающихся) собак, в которую включаются также бездомные бродячие собаки населенных пунктов и все те владельческие собаки, которым хозяева позволяют свободно передвигаться в деревнях и из деревень в прилежащие местности. Несмотря на то, что они оказывают значительное воздействие на антропогенную и природную среду, до недавнего времени безнадзорные собаки редко становились объектом исследования, поэтому было опубликовано мало результатов таких исследований (Бек 1973; Скотт и Коси 1973; Несбитт 1975; Коси и Кьюд 1980; Барнетт и Рудд 1983; Дэниелс 1983а, Дэниелс 1983б; Джипсон 1983; Дэниелс и Бекофф 1989а, 1989б; Ботиани и др. – в печати).
Волку и собаке часто присваивают разные видовые названия (т.е. Canis lupus – волк, Canis familiaris – собаки), однако, по всем таксономическим критериям они представляют один и тот же вид, и в настоящее время принято считать, что волк является прародителем всех типов собак. (Примечание: в современной англоязычной литературе домашней собаке принято присваивать название Canis lupus familiaris – то есть подчеркивать, что она – одомашненный подвид (или группа подвидов) волка – В.Р.) Без малого 12 тысяч лет селекции человеком способствовали увеличению фенотипического разнообразия собак в результате естественного и искусственного отбора. Хотя приспособленность собаки представляется высокой при тестировании в ее “естественном” человеческом контексте, мало известно о поведении собаки в условиях, когда она остается один на один с движущими силами естественного отбора.
В настоящей работе мы сравниваем экологические и онтогенетические особенности одичавших собак и волков; анализ различий между ними и их сходных черт помог бы лучше понять, в какой степени процесс одомашнивания изменил поведенческие и экологические модели диких предков и повлиял на адаптацию собак в естественной среде. Предметом нашего исследования являются прежде всего группы одичавших собак, существование которых в диком состоянии продолжается недолго (т.е. на протяжении жизни нескольких поколений) и которые не принадлежат к популяциям, уже завершившим процесс дедоместикации в эволюционной перспективе (Прайс 1984). Поэтому собаки динго и парии исключены из анализа, так как в течение нескольких поколений они были подвержены естественному отбору, достаточно серьезному, чтобы приобрести довольно стабильный ‘дикий’ фенотип: собак динго, совершенно утративших какую-либо одомашненность, зачастую больше не считают одичавшими (Прайс 1984). Тем не менее, учитывая (i) относительно короткий период (несколько поколений) подверженности воздействию механизмов естественного отбора и (ii) степень внутригрупповой и межгрупповой изменчивости по причине различий между типами пород и истории скрещивания между породами, мы полагаем, что нельзя искать в социально-экологических признаках одичавших собак какую-либо адаптивную ценность. Очевидно также, что большая вариативность, наблюдавшаяся у более чем 350 пород собак, могла сыграть значительную роль при определении степени выражения некоторых социально-экологических признаков (напр. социальные отношения, территориальность, и т.д.) Однако даже если сейчас пока еще нет информации о влиянии пород на биологию одичавших собак, “чистые” современные породы редко встречаются в устоявшихся группах одичавших собак, где, как можно предположить, механизмы отбора находятся в конфронтации с экстремальными тенденциями развития пород.
Выявленные различия в экологических стратегиях групп одичавших собак и волчих стай, живущих в природной среде, можно было бы рассматривать как тест нашего понимания эволюционной и адаптивной ценностей экологических особенностей волка, а также у других социальных диких собачьих. Наша основная гипотеза заключается в том, что многие аспекты экологии одичавших собак, будучи результатом ослабленных сил естественного отбора, представляют собой, главным образом, выражения “эволюционной инерции” и/или результаты или эпифеномены искусственного отбора у собак.
Используя сравнительный подход, мы сосредотачиваемся на тех поведенческих и экологических особенностях волков и одичавших собак, по которым имеются данные и в отношении которых уже приняты соответствующие методики. Конкретно имеется в виду научно-исследовательская программа, в ходе которой наблюдалась группа одичавших собак, с 1984 года по 1988 год с помощью отслеживания по радио в гористой местности в центральных Апеннинах (Абруццо, Италия) (.....) и результаты которой подробно освещены Боитани и др. (в печати). В частности, мы анализируем такие параметры, как демография и социальное поведение, репродукция и особенности индивидуального развития, модели использования пространства, модели активности и поведение, связанное с добыванием пищи.
Несмотря на ограниченность в настоящее время данных об экологии одичавших собак, мы попытались дать критический обзор существующих исследований. Однако те же проблемы, что встречались при изучении доместикации, как-то: географическая изменчивость биологических характеристик и выбор того, что называют “репрезентативной” изучаемой популяцией, (Прайс 1984) могут быть отнесены и к нашему случаю, что ограничивает обобщение наших выводов.

ОДИЧАВШИЕ СОБАКИ И МОДЕЛЬ ОДИЧАНИЯ (ФЕРАЛИЗАЦИИ)

Одичавшие собаки не представляют собой однородную категорию животных. Одной из главных трудностей при проведении исследования одичавших собак является определение истинного статуса изучаемых собак, поэтому предлагаются несколько разных определений (Коси и Кьюд 1980; Боитани и Фабри 1983; Дэниелс и Бекофф 1989а, 1989б). Различие между одичавшими, бродячими и другими безнадзорными собаками иногда является вопросом степени (Несбитт 1975). Категории собак классифицируются на основании поведенческих и экологических особенностей (Скотт и Коси 1973, Коси и Кьюд 1980); данных о происхождении собаки (Дэниелс и Бекофф 1989а, 1989б); основного типа участка обитания (сельские или городские безнадзорные: Берман и Дюхаар 1983; собаки, имеющие неограниченный доступ к общественным территориям: Бек 1973); характер и степень зависимости собаки от человека (WHO 1988). Боитани и др. (в печати) определяли одичавших собак как животных, живущих в диком и свободном состоянии, не имея питания и укрытий, специально предоставляемых им человеком (Коси и Кьюд 1980), и не демонстрирующих никаких признаков социализации по отношению к людям (Дэниелс и Бекофф 1989а), им свойственно, скорее, продолжительное упорное стремление избегать прямых контактов с человеком. Чтобы не смешивать одичавших собак с другими безнадзорными собаками, применялись прямые наблюдения и отслеживание с помощью радио. Многообразие существующих определений усугубляет трудности сопоставления результатов, полученных в разных исследованиях. Еще одна сложность возникает при рассмотрении одичания с точки зрения эволюции, когда одичание описывается как идущий вспять процесс одомашнивания (Хейл 1969, Брисбин 1974, Прайс 1984) или как поведенческий онтогенетический процесс (Дэниелс и Бекофф 1989в): обе интерпретации рассматривают разные уровни (популяция и индивид) и подразумевают разные шкалы времени, а также разные теоретические и исследовательские подходы (Дэниелс и Бекофф 1989в).
В самом деле, большинство авторов сходятся на том, что “владельческие”, “бродячие” и “одичавшие” собаки не являются замкнутыми классами и что на протяжении жизни собаки её статус может изменяться (Скотт и Коси 1973, Несбитт 1975, Хибата и др. 1987, Даниелс 1988, Дэниелс и Бекофф 1989а), что подтверждает точку зрения Дэниелса и Бекофф (1989в), согласно которой одичание есть поведенческий онтогенетический (связанный с индивидуальным развитием) процесс, который иногда имеет место на протяжении жизни одной особи. Только три собаки из 11 взрослых особей, изучавшихся Боитани и др. (в печати) наверняка были рождены в условиях дикой природы, тогда как остальные были пришлыми из деревенских популяций, переходя от бродячего состояния к одичанию. Изменение статуса может зависеть от ряда естественных или искусственных причин (Рис .1): собака может стать бродячей, избегая контроля со стороны человека; будучи выброшенной или рожденной от бродячей матери (Бек 1975). Бродячая собака может одичать, будучи вытесненной из человеческой среды или кооптированной, либо просто принятой группой одичавших собак, обитающей поблизости (Даниелс 1988; Даниелс и Бекофф 1989а, 1989 в), подобно большинству членов группы, исследованной Боитани и др. (в печати). В том же исследовании было обнаружено, что некоторые безнадзорные собаки могли выказывать элементы поведения и отношения к окружающим, промежуточные относительно ожидавшимся, исходя из предложенной классификации. Это позволяет предположить, что изменение статуса у собак не всегда является радикальным и внезапным: скорее, находясь в зависимости от местных стимулов и условий, оно может занять значительную часть жизни особи. Изменение локальных условий может вынудить отдельно взятую собаку в корне изменить тенденции собственного поведения. Возврат к прежней жизни (т.е. в категорию “владельческих”) можно наблюдать, когда бродячая собака подбирается с улицы человеком.
Следующий этап (т.е. переход от состояния одичания к бродячему образу жизни или даже к владельцу) хотя в целом, маловероятен, все-таки наблюдался Боитани и др. (в печати), а совсем недавно экспериментально продемонстрирован одним из нас (П. Кьюччи неопубл.) на примере ресоциализации одичавшей собаки на человека и восстановления её домашнего статуса (в обоих случаях речь идет об особях, которые, хотя и жили как одичавшие собаки, не были рождены в условиях дикой природы). Тем не менее собранные до сих пор данные позволяют полагать, что когда одичавшие собаки живут в социально-независимых группах (т. е. они связаны социально с другими собаками) и отсутствует вмешательство людей в их жизнь, очень маловероятно, что такие собаки будут стремиться к изменению своего статуса (т.е. процесс одичания в новых поколениях усиливается). С этой точки зрения наше определение одичавших собак (см. Боитани и др. в печати) совпадает с мнением Даниелса и Бекофф (1989 в), что одичание есть развитие реакции страха на людей и не обязательно включает в себя значительное генетическое отклонение от их домашних предков.

Рис. 1 Модель ферализации (одичания) собак по L.Boitani