Иерархическая структура популяции
Типы популяций
1)Элементарная популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.2) Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. 3) Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко. Панмиксная популяция, в которой происходят случайные скрещивания. В панмиксной большой популяции, где нет отбора, мутаций, миграций, наблюдается постоянство распределения гомо- и гетерозигот. Зная частоту рецессивного гена, можно по формуле определить частоту доминантного аллеля и наоборот.
Источник: http://studopedia.ru/14_16247_tipi-populyatsiy-osnovnie-harakteristiki-panmiksnih-populyatsiy-.html
Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 г. С. С. Четвериковым (1880—1959) и получило название правила объединения в популяции.
Кривые роста популяций
Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:
dN/dt = rN, (1)
J -образная модель роста популяции. Если r 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис.1, а). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.
При неограниченных ресурсах такие быстро размножающиеся виды как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сделать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не происходит? Потому что природные условия не столь идеальны, а ресурсы ограничены. Такие факторы, как наличие хищников, внутри- и межвидовая конкуренции, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия, отсутствие подходящих местообитаний, как правило, останавливают рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости. Максимальный размер популяции одного вида, который природная экосистема способна поддерживать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется поддерживающей емкостью экосистемы для данного вида или просто емкостью экосистемы.
S-образная модель роста популяции. Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов. Смертность начинает расти, когда численность популяции достигает или временно превышает емкость экосистемы .Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста (рис. 1, б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов).
На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодовитость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое поведение; чаще встречается бесплодие, поедание детенышей родителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о потомстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные явления встречаются также в популяциях ряда млекопитающих, причем не только в лабораторных, но и природных условиях.
Скорость роста численности в S-образной модели определяет дифференциальное уравнение
dN/dt = rN, (2)
В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненциальной и логистической.
Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-образной модели, ибо в некоторый момент времени все же наступает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. Развитие дальнейших событий показано на рис. 2, а, б. После бума с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто бывает внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.
При наиболее благоприятном для популяции стечении обстоятельств новый уровень численности соответствует поддерживающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную
Поэтому в иностранной литературе J-образная модель называется моделью типа «бум — крах».
Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способность к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Они точно описывают процессы роста и взаимодействия особей в большинстве искусственных и некоторых естественных популяциях. Идеальность всех экологических факторов в исходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными.
Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны. В естественных условиях J- и S-образные модели роста популяции преимущественно можно наблюдать в случаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее, теоретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство принципов, используемых для моделирования популяций животных, применимо также и для моделирования популяций растений.
Следует отметить, что при любой модели (как J-, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции (рис. 1,2, б). Поэтому при сочетании благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает популяционный взрыв, т. е. особо быстрый рост популяции того или иного вида.
Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян.
Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов).
Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.
В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический (рис.3).
У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой. Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.
Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3). Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность, и ее размеры резко сокращаются.
Источник: https://all-ecology.ru/index.php?request=full&id=418
Структура популяции: численность и плотность, рождаемость и смертность.
Плотность и численность популяции. Влияние популяции на сообщество и экосистему зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от их численности (N), которая означает общее количество организмов, населяющих ту или иную территорию. Кроме численности, важным показателем является плотность популяции - отношение количества особей к единице пространства. Она измеряется числом особей или биомассой популяций на единицу площади или объема. Например, 400 деревьев на 1 га, 2 млн. диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 100 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. При изучении плотности популяции различают среднюю плотность, то есть число особей на единицу всего пространства, и экологическую, или специфическую, плотность - число особей на единицу заселенного пространства (доступной площади или объема, которые могут быть заселены популяцией).
Подобно другим популяционным признакам, плотность популяции варьируется в определенных пределах. Однако ее изменение не бесконечно. Существуют определенные верхние и нижние пределы, имеющие место в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно долгого времени. Например, на некоторой площади леса может жить в среднем 100 птиц и 20 000 почвенных членистоногих, но никогда не бывает наоборот - 20 000 птиц и 100 почвенных членистоногих.
Рождаемость.Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Этот термин используется и для популяции человека. Он характеризует частоту появления новых особей вида. Различают максимальную и экологическую рождаемость.
Максимальная, или абсолютная, физиологическая, рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.
Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.
Рождаемость обычно выражают в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени ( [dNn / dt] - абсолютная рождаемость) или числом новых особей в единицу времени на единицу популяции ([dNn / Ndt] - специфическая, удельная рождаемость), где N - размер популяции или только части, способной к размножению. Например, для высших организмов рождаемость выражают в расчете на одну самку, а для популяции человека - в расчете на 1000 человек.
Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.
Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях. Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам. Во-первых, максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях. Во-вторых, так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.
Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости. Использовать ее имеет смысл только в тех случаях, когда известны условия, при которых она определяется. Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям. За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность. Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.
При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов. Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.
Смертность. Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.
Различают специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию; экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).
Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.
При проведении исследований часто значительно больший интерес, чем смертность, представляет показатель выживания особей. Если число погибших особей представить как М, то выживаемость будет равна 1-М
Специфическую смертность обычно выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции. Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу. Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей. В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной. Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы. Целостное представление о смертности в популяциях дают демографические таблицы (один из методов статистического анализа популяций), в которых приводится возрастная структура по продолжительности жизни особей. Они могут содержать следующие графы:
· возраст (временные промежутки);
· отклонение возраста от средней продолжительности жизни;
· число особей, погибших в каждом возрастном интервале на 1000 рожденных;
· число особей, выживших в начале каждого возрастного интервала;
· смертность в начале каждого возрастного интервала на 1000 живых особей;
· ожидаемая продолжительность жизни, или среднее время предстоящей жизни.
На основании анализа демографических таблиц можно строить кривые выживаемости особей в популяции, которые могут быть достаточно информативны. Выделяют три типа кривых выживаемости (рис. 17):
· сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;
· сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится низкой. Например, семена дуба при прорастании погибают в больших количествах, а гибель укоренившихся растений остается чрезвычайно низкой;
· кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.
Источник: http://studopedia.su/8_22704_svoystva-populyatsionnoy-gruppi.html
Возрастная, половая, генетическая структура.
Иерархическая структура популяции
При изучении популяций оказывается, что особи популяции хотя и занимают определенный ареал, но размещение особей внутри него может быть разным с определенными закономерностями этого процесса. Итак, для популяций характерна пространственная структура. Пространственная структура популяции связана с характером размещения особей в пространстве. Различают 3 основных типа распределения особей в пределах ареала популяций: равномерный, случайный и групповой.
Равномерное распределение особей популяции в пределах ареала (особи расположены на определенном расстоянии друг от друга) характерно в том случае, когда особи популяции проявляют территориальное поведение, то есть выраженная внутривидовая конкуренция.
Случайное распределение особей популяции в пределах ареала в природе встречается очень редко и характерен для однородного, богатого питательными веществами среды. Популяции таких организмов, как правило, не имеют четкой иерархической структуры.
Групповой тип распределения особей популяции в пределах ареала характерно при четко выраженной этологической структуре популяции, когда особи популяции группируются по определенным признакам, например, размерами тел, возрастными или половыми группами и т.д.. Эти группы являются относительно постоянными. Такой тип характерен и для других популяций в периоды, предшествующие спариванию, или в периоды зимовки.
Следует отметить, характер распределения особей популяции в пределах ареала является динамическим, т.е. может изменяться под влиянием различных факторов. Например, популяции, особи которых проявляют территориальное поведение, в разные периоды могут иметь разную пространственную структуру. В основной период времени для них характерен равномерное распределение особей в пределах ареала, а в периоды размножения или зимовки - груповой. Популяции с равномерным распределением особей в пределах ареала уязвимы к. внешних влияний в частности- к - разбиение ареала на островке через строительство дорог, инженерных сооружений и т.д..
Характерной особенностью популяций является система взаимоотношений между ее членами и закономерности таких отношений изучает наука этология. Зависимости от образа жизни вида, формы совместного существования особей популяции чрезвычайно разнообразны.
Различают одинокий образ жизни, при котором особи популяций независимы и отделены друг от друга, но лишь временно, на определенных стадиях жизненного цикла. У таких видов образуются временные группировки особей в местах зимовки, например, солнышка, или в период, предшествующий размножению.
Полностью изолированное жизни организмов не встречается, поскольку было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции-размножения.
Различают, также, семейный образ жизни. При этом заметно усиливаются связи и взаимоотношения между родителями и их потомками (иерархическая лестница), развивается забота родителей, охрана потомков. При этом, различают семьи родительской, материнского и смешанного типов. При семейном образе жизни заметно проявляется территориальное поведение животных.
В основе формирования более или менее крупных сообществ животных, например, стая, стадо, колония, лежит усложнение поведения организмов, а следовательно и связей в популяции.
Половая и возрастная структуры популяции являются проявлениями ее дифференциации и вместе с численностью особей популяции отражают изменения ее основных параметров во времени.
Половая структура характеризуется соотношением между особями мужского и женского полов, которое имеет большое значение для дальнейшего роста численности популяции. Нарушение половой структуры ведет к дестабилизации в регулировании рождаемости.
Среди популяций роздильностатевих организмов в природе распространены группировки с примерно равным количеством мужских и женских особей. Первичное соотношение полов, как правило, является близким 1:1, а с возрастом наблюдается отклонение от него в ту или иную сторону. Некоторые виды организмов имеют генетические особенности, обусловливающие отклонения от этого соотношения.
Иногда, соотношение особей разных полов при рождении обусловлено не только генетическими особенностями, но и в определенной степени факторами окружающей среды, например, если яйца рыжих муравьев развиваются при температуре менее 20 ° С, то рождаются только самцы, а если температура развития больше 20 ° С - только самки. Поэтому для поддержания популяции, яйца рыжих муравьев должны развиваться при постоянной температуре «20 ° С.
Возрастная структура отражает разделение численности популяции по возрастным группам. С возрастом, требования особей популяции к условиям окружающей среды и их устойчивость к отдельным факторам может существенно меняться. Случаи, когда вековые экологические различия в пределах одного вида выражены значительно больше, чем различия между разными видами. Например, травяные лягушки живут на суше, а их головастики - в воде гусеница бабочки билана капустного питается листьями сельскохозяйственных культур, а бабочка - нектаром цветов.
Возрастные различия (сложная возрастная структура) в пределах популяции повышают ее устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Популяция, в которой много возрастных групп с характерными отличиями, испытывает меньшее влияние от воздействия неблагоприятных факторов. Даже при значительных отклонениях условий существования от нормальных условий, может выжить часть жизнеспособных особей. Например, если полностью истребить взрослых жуков, через год из куколок, живущих в почве, появятся новые особи. Поэтому временные неурядицы не наносят существенного ущерба популяции жуков.
Возрастную структуру и возрастные группы растений и животных определяют по-разному. Абсолютный возраст и возрастное состояние у растений - понятия не тождественные. Возрастное состояние растения - это этап его индивидуального развития. Поэтому особи разного возрастного состояния могут иметь один календарный (абсолютный) возраст, и наоборот.
В популяциях животных возрастная структура зависит от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей.
По возрастной структуре популяций можно прогнозировать их численность в будущем, что имеет большое значение для их хозяйственного использования человеком. Например, вылов горбуши в который нерестится в возрасте два года и сразу после этого погибает, может составлять до 50% особей и это не нанесет ущерба популяции горбуши; вылов семги, половое созревание которого происходит гораздо позже, должен быть значительно меньше, чтобы предотвратить дальнейшее уменьшению численности популяции.
Следовательно, изучение популяций и выявление основных закономерностей динамики их развития лежит в основе рационального использования биологических ресурсов.
Типы популяций
1)Элементарная популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.2) Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. 3) Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко. Панмиксная популяция, в которой происходят случайные скрещивания. В панмиксной большой популяции, где нет отбора, мутаций, миграций, наблюдается постоянство распределения гомо- и гетерозигот. Зная частоту рецессивного гена, можно по формуле определить частоту доминантного аллеля и наоборот.
Источник: http://studopedia.ru/14_16247_tipi-populyatsiy-osnovnie-harakteristiki-panmiksnih-populyatsiy-.html
Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 г. С. С. Четвериковым (1880—1959) и получило название правила объединения в популяции.