Светочувствительность и адаптация глаза

Как уже отмечалось, информация об интенсивности света кодируется частотой нервных импульсов, поступающих в зрительные центры голов- ного мозга. Однако, если интенсивность света остается постоянной, то частота нервных импульсов постепенно уменьшается, что проявляется как адаптация глаза к определенному световому воздействию. Поэтому, если каким-либо способом зафиксировать глаз на освещенном предмете, то благодаря явлению адаптации он через 1–2 с вообще перестанет видеть предмет, т. к. произойдет полное «выцветание» родопсина на засвеченных участках сетчатки. В реальности этого не происходит благодаря наличию специальных мышц, периодически скачком сдвигающих глазное яблоко на угол до 20°. Продолжительность скачка равна сотым долям секунды, а интервал между ними, т. е. продолжительность фиксации глаза на пред- мете, составляет обычно 0,2–0,5 с. В результате этих движений изображе- ние предмета перемещается на другие светочувствительные клетки сетчатки и информация продолжает поступать в головной мозг.

Световая чувствительность глаза обратно пропорциональна интен- сивности светового раздражителя:

E=1 , (3.1)

I

где Е — световая чувствительность.

Вообще к зрению применим известный психофизический закон Вебера–Фехнера: «Зрительное ощущение E пропорционально логарифму интенсивности I падающего в глаз света»:

E = k·ln I + С, (3.2)

где k — коэффициент пропорциональности; С — постоянная, зависящая от адаптации глаза.

Выясним некоторые следствия этого закона. Если человек осматри- вает на освещенном фоне интенсивностью I более светлое пятно интен- сивностью I1, то минимальную обнаруживаемую человеком разность интенсивностей пятна и фона dI = I1 – I называют разностным порогом,

dI

а его отношение к интенсивности Iфона, т. е. I

, называют дифферен-

циальным порогом. Вебер еще в XIX в. опытным путем установил, что дифференциальный порог постоянен и не зависит от яркости фона I, а разностный порог всегда пропорционален яркости фона: чем выше, яркость фона, тем выше и разностный порог и, следовательно, тем хуже способность глаза к различению градаций яркости.

Эти же выводы следуют и из дифференцирования уравнения (3.2), и выражений для дифференциального и разностного порогов зрения:

dI I

dI

где dE— чувствительность глаза.

=1 dE

k

=1 IdE

k

, (3.3)

, (3.4)

Абсолютный порог чувствительности глаза человека соответствует примерно 60–150 квантам сине-зеленого света. При этом из них только

5–15 квантов поглощаются непосредственно молекулами зрительного пигмента, остальные рассеиваются или поглощаются другими структура- ми сетчатки. Все кванты света, достигающие сетчатки при пороговой интенсивности, поглощаются отдельными палочками, которые обладают гораздо большей чувствительностью к свету, чем колбочки.

Зрительный пигмент родопсин, распадающийся под действием света на опсин и ретиналь, может затем опять восстанавливаться. Обратный процесс — восстановление родопсина — осуществляется под действием специального фермента ретиналь-изомеразы, который переводит транс-

ретиналь в 11-цис-ретиналь, после чего происходит присоединение последнего к опсину с образованием родопсина. Этот процесс может осуществляться и на свету, и в темноте. При постоянном уровне освещен- ности в сетчатке устанавливается динамическое равновесие между про- цессами распада и восстановления родопсина. Если освещенность сетчат-

ки снижается, то это равновесие сдвигается в сторону более высокой кон- центрации родопсина и наоборот. С увеличением концентрации родопси- на в дисках увеличивается и чувствительность глаза (темновая адапта- ция). Поскольку чувствительность палочек к свету значительно выше, чем колбочек, то в темноте слабые световые стимулы лучше различаются не центральной ямкой, а окружающей ее частью сетчатки.

При повышении же освещенности скорость распада родопсина быст- ро растет, а его концентрация и чувствительность глаза к свету быстро уменьшаются (световая адаптация). Световая адаптация протекает на- много быстрее темновой, т. к. при большой интенсивности освещения распад родопсина в палочках идет очень интенсивно и его концентрация резко снижается. В этих условиях палочки «слепнут», и в процессе зрения участвуют почти исключительно колбочки. Таким образом, в зависимости от освещенности зрение «переключается» с колбочковой системы на палочковую. Дневное зрение характеризуется высокой остротой зрения и хорошим восприятием цвета, т. к. колбочки способны различать цвета, а палочки этой способностью практически не обладают.

Кроме перехода от колбочкового зрения к палочковому и наоборот и изменения концентрации родопсина следует отметить еще один механизм адаптации — изменение диаметра зрачка (от 2 до 8 мм, т. е. в 4 раза), из-за чего освещенность сетчатки может измениться быстро (<0,3 с), но не более, чем в 16 раз. Также следует отметить увеличение чувстви- тельности мозговых центров зрения.

Таким образом, адаптация — это перестройка зрительной системы для наилучшего приспособления к данному уровню яркости. Кроме темновой и световой существуют другие виды адаптации.

Локальная адаптация соответствует случаю, когда при постоянном среднем значении освещенность разных участков сетчатки неодинакова. Участки сетчатки, на которые во время фиксации попадают темные фраг-

менты изображения, становятся чувствительнее соседних, воспринимав- ших светлые детали.

Кроме этого, существует цветовая адаптация. Ее суть заключается в том, что под влиянием предшествующих условий освещения цветовое восприятие смещается. Например, если человек долго находится в комна- те с насыщенным красным светом, то, выйдя из нее в помещение с нормальным освещением, на время адаптации окружающие предметы приобретут зеленоватый оттенок, что будет особенно заметно на белых участках.

Способность к адаптации позволяет глазу в широких пределах регулировать светочувствительность фоторецепторов при изменении освещенности и воспринимать световые потоки в широком интервале

10-17–10-5 Вт.

ЦВЕТНОЕ ЗРЕНИЕ

Чувствительность глаза к излучениям разных длин волн видимого диапазона характеризуется кривой видности (рис. 3.4).

Длина волны, нм

Рис. 3.4. Кривая видности

Здесь μ — относительная видность — безразмерная величина, характеризующая чувствительность глаза к свету разных длин волн.

Суммарная кривая спектральной чувствительности для случая яркого освещения, т. е. цветного зрения, показана на рисунке сплошной линией. Она имеет максимум в желто-зеленой части спектра при λ = 555 нм,

условно принимаемый за единицу.

При сумеречном зрении, когда работает только палочковый аппарат, максимум кривой видности смещается в сторону коротких волн с макси- мумом около 500 нм. Поскольку колбочки уже «не работают», то в сумер- ках изменяется и цветовосприятие, поэтому «ночью все кошки серы». Так как палочки чувствительны в основном к сине-голубой области спек- тра, красный цвет (λ = 630–760 мкм) при низких уровнях освещенности будет выглядеть практически черным или темно-серым.

Пигмент колбочек содержит тот же самый 11-цис-ретиналь, как и ро- допсин, но белковая часть пигментов отличается, поэтому пигмент колбо- чек называется йодопсин. Причем в сетчатке имеется 3 типа колбочек, ко- торым отвечают три вида йодопсина в них. Они отличаются друг от друга строением белка-матрицы, в который встроена хромофорная группа

11-цис-ретиналь. Из-за различной величины энергии связи этой группы с белком-матрицей спектр поглощения ретиналя сдвигается и мы имеем три типа колбочек с максимумами поглощения на 440, 540 и 590 нм (рис. 3.5), условно их называют красными, синими и зелеными. Монохро- матический свет возбуждает один (иногда два) вида колбочек, а свет

сложного спектрального состава — все три типа колбочек, но в различной степени, в зависимости от формы этого спектра, что и приводит в ко- нечном итоге к возникновению цветового ощущения.

μ

Рис. 3.5. Максимумы поглощения для трех типов колбочек

Отсутствие в сетчатке одного или двух видов колбочек ведет к поте- ре глазом способности правильно различать цвета (дальтонизм).

Область, доступная зрительному восприятию глаза, не обрывается резко на волнах, длиной 400 и 760 нм. В условиях темновой адаптации глаз может видеть в очень слабой степени интенсивные инфракрасные лучи с длинами волн до 950, а ультрафиолетовые — до 300 нм.

Границы видимой области, а так же сама форма кривой видности человеческого глаза не случайны. Глаз сформировался в процессе длительной эволюции, приспособившись к условиям освещения земных предметов солнечным светом, а также к условиям сумеречного и ночного освещения.

В природе постоянно встречаются объекты одинаковой яркости, которые глаз, тем не менее, хорошо отличает друг от друга. Они отлича- ются длиной волны отраженного от них света, и мы воспринимаем их поверхность как разноцветную (например, зеленый лист и красная роза).

Зрение базируется на восприятии как контрастов светлого и темного, так и цветовых контрастов. Именно за счет последнего мы различаем объекты, между которыми нет яркостного контраста.

Цвет — одно из свойств объектов материального мира, восприни- маемое как зрительное ощущение. Под восприятием света понимают способность дифференцировать различные длины волн и их композиции. Если свет, попадающий на сетчатку глаза, имеет примерно одинаковое распределение интенсивностей по длинам волн, то он воспринимается как

белый или серый (в зависимости от яркости). Если же распределение интенсивности света по спектру неоднородно, то мы воспринимаем его как определенный цвет.

Цвет характеризуется такими свойствами, как цветовой тон (длина

волны), яркость и насыщенность, которые могут быть измерены соответ- ствующими инструментами.

Наиболее важный атрибут цвета — цветовой тон — может быть

«чистым» (красный, желтый, зеленый) или «смешанным», тогда получа- ются разные оттенки цвета.

Насыщенность — соотношение в составе цвета основного цветового тона и равного ему по яркости бесцветного серого. Максимально насы- щенный тон не содержит серого вообще, а при нулевой насыщенности полностью отсутствует основной тон. Этот атрибут в человеческом соз- нании связан с количеством (концентрацией) цветного пигмента, краски, красителя.

Максимальное значение яркости превращает любой свет в белый, а минимальное — в черный. Серые тона называются ахроматическими

(бесцветными). Считается, что они не имеют насыщенности и различают- ся лишь по светлоте. Цвет ахроматических поверхностей, отражающих максимум света, называется «белым».

Следует заметить, что любые три по-разному окрашенных пучка све- та могут образовать любой цвет, если их смешать в разной пропорции:

C = rR + gG + bB, (3.5)

где r — количество цвета R; g — количество цвета G; b — количество цвета B (в некоторых случаях необходимо брать отрицательные коэффи- циенты).

При этом если при смешении трех цветов один непрерывно изменя- ется, а другие остаются постоянными, то и результирующий цвет будет меняться непрерывно.

Таким образом, любой цвет может быть получен смешением трех разных цветов. Цвета считаются основными, если ни один из них нельзя получить смешением двух других. Вообще говоря, можно создать много вариантов трех основных цветов. Но чаще всего в качестве основных цве- тов берут зеленый, синий и красный.

Для каждого тона существует другой тон, дающий при смешении с ним белый цвет. Любую пару таких тонов называют дополнительными цветами.

В общем случае восприятие цвета предмета обусловлено следующи-

ми факторами: его окраской и свойствами его поверхности; оптическими свойствами источников света (их яркостью и спектром) и среды, через которую свет распространяется; свойствами зрительного анализатора человека.