Экскурсия в ранневесенний широколиственный лес
Цели и задачи: 1) определить экологические факторы ранневесеннего леса; 2) научиться выявить первые приметы весенних явлений в жизни растений; 3) изучить приспособления разных жизненных форм растений к существованию в ранневесеннем лесу: особенности строения цветов, опыления и плодоношения, видоизменения побегов; 4) отметить особенности флоры ранневесеннего леса, выделив лекарственные, охраняемые, редкие и исчезающие растения.
Оборудование: карандаш или ручка, привязанная к блокноту, копалка, гербарная папка с газетами, определитель растений, полиэтиленовый пакет.
Для метеорологов 1 марта – это начало весны, хотя еще по ночам держатся морозы, нет капели. За начало весны в северном полушарии астрономы считают день весеннего равноденствия (21-22 марта), когда длина дня и ночи сравниваются. С 23 марта день становится все длиннее, чем ночь. С этого момента дни начинают прибывать, день как бы побеждает ночь. Увеличение длины дня имеет огромное значение в жизни природы.
В марте начинаются оттепели. Снег оседает, станет тяжелым грязным, рассыпчатым. В полдень в марте лучи солнца заметно пригревают темную поверхность коры стволов больше, поэтому окружающий снег начинает подтаивать, образуется воронка. С южной стороны дерева воронка шире и глубже – здесь нагрев сильнее и раньше всего появляется из-под снега почва. Образование воронок вокруг деревьев в лесу – характерное ранневесеннее явление в неживой природе.
С появлением первых проталин начинается весна. В марте, иногда и в апреле наступившая весна идет вперед осторожными и робкими шагами. Снег и мороз часто напоминают природе, что счеты с зимой еще не покончены. В каждую ночь морозы подмораживают отмокшую почву, вода в лужах замерзает. Порою зима возвращается как будто всерьез с настоящими снегами, морозами и нередко губит первые появившиеся молодые побеги растений.
Температура воздуха и почвы, яркость и продолжительность солнечного освещения, влажность – все меняется в ходе весны. Чем теплее становится воздух, тем сильнее прогревается почва. Одним растениям для начала развития и роста нужно меньше тепла, другим – больше.
Индикатором наступления начального периода весны условно
принято начало сокодвижения у березы, а окончание – начало ее облиствения.
На этом этапе сезонного развития природы сходит снег, водоемы освобождаются ото льда, почва оттаивает и просыхает. Начинается период вегетации. Происходит набухание почек, зацветают раннецветущие растения.
Облиствение березы – общепризнанный природный индикатор начала периода активной вегетации. Одновременно с березой распускается листва у ольхи, рябины, ивы ломкой и у многих кустарников. В то же время раскрываются почки у яблони домашней, вишни, клена остролистного. В те же сроки зацветает черника, первоцвет весенний, вдоль водоемов – калужница. С облиствением березы наступает основной период весенних полевых и огородных работ. В это время проводится массовый сев яровой пшеницы и других яровых культур.
Второй этап весенней вегетации (разгар весны) длится от начала облиствения березы до начала цветения черемухи. Для этого периода наиболее характерно массовое распускание листвы, средняя суточная температура воздуха переходит через 10оС. В это время проводится посадка картофеля и других культур. Наступление этого этапа происходит 10-15 мая и продолжительность периода длится 10-12 суток. На этом этапе сезонного развития природы происходит быстрый подъем температуры. В связи с возрастающей продолжительностью дня и увеличением высоты солнца над горизонтом увеличивается и количество приходящей радиации, что вызывает дружное развитие весенних явлений.
Третий, завершающий этап весны (предлетье) условно длится
от начала цветения черемухи до начала цветения шиповника. С зацветанием черемухи весна достигает своего апогея и одновременно начинается ее завершающий этап. В период цветения черемухи наблюдается понижение температуры – так называемые «черемуховые холода».
Основной процесс этого периода – массовое цветение растений, интенсивный рост деревьев, кустарников и трав, полное развертывание листвы. В это время в грунт высаживается рассада теплолюбывых и огородных культур. Этот период наступает в среднем в середине мая.
Весеннее пробуждение растений. Для ботаника первой приметой наступлениия весны служит начало сокодвижения в стволах взрослых деревьев клена остролистного и у березы. Сокодвижение у деревьев – одно из самых ранних весенних явлений в жизни растений. Самым первым сокодвижение начинается у клена остролистного, в условиях Чувашии – это происходит во II-III декадах марта. Береза отстает от клена на 10-12 дней. Период движения сока у деревьев непродолжителен, у березы он не превышает 20 дней. Больше всего сок выделяется в начале сокодвижения, в дальнейшем количество выделяющего сока постепенно уменьшается и совсем прекращается, когда у дерева начнут распускаться почки.
Что же представляет собой сок, вытекающий из дерева? Откуда он берется и какое имеет значение в жизни деревьев?
В весенний период сок или пасока у деревьев (березы) весьма богат органическими веществами, по преимуществу сахарами (0,6-1,4%), азотистыми веществами, в том числе и белками (0,05-0,10%), органическими кислотами (0,06-0,20%).
Весной корни начинают энергично подавать воду из оттаивающей почвы, хотя они работают еще не с полной мощностью и в результате все ткани дерева наполняются водой. Поступающая вода в растение, вследствие отсутствия листьев, испаряется очень слабо. Насыщение водой приводит в активное состояние находящиеся в растении ферменты, которые осуществляют с большой скоростью различные биохимические превращения. В силу этого запасной крахмал превращается в сахар и образовавшиеся растворы вместе с водой поступают в сосуды древесины, по которым передвигается вверх к набухающим и распускающимся почкам. Весеннее сокодвижение у деревьев представляет собой сложный физиологический процесс.
Как поднимается вода из почвы к высоким веткам кроны деревьев? Вода в растении вместе с растворенными в ней питательными веществами весной передвигается по древесине и по лубу в восходящем направлении. Клетки древесины имеют вытянутую форму, образуют сосуды. Оболочки сосудов одревесневшие и они представляют собой мертвую ткань. На внутренних стенках сосудов имеются различного рода утолщения, назначение которых – препятствовать сплющиванию сосудов. Диаметр сосудов сильно колеблется даже в стебле одного и того же растения, но все же он очень невелик. Наиболее широкие сосуды известны у лианы – до 0,5 мм. Один сосуд соединяется с другим и образуют как бы длинную трубочку.
Общепризнано, что поглощение воды и ее поднятие вверх осуществляется в результате совместного действия следующих факторов: 1) корневого давления или так называемого нижнего концевого двигателя и 2) присасывающей силы транспирации, или верхнего концевого двигателя.
Крона дерева, испаряя огромные количества влаги, непрерывно засасывает воду из ствола. Таким образом, благодаря испарению, в стебле происходит непрерывный подъем жидкости; она поднимается по сосудам в виде тончайших водных капилляров, причем сила сцепления молекул воды определяет непрерывность этого потока.
Однако вода не только засасывается кроной, но поднимается в стволе дерева и в результате корневого давления. Ведь ранней весной, когда деревья еще не оделись листьями, испарения через крону почти не происходит. Силой заставляющей пасоку подниматься от корней вверх по стеблю, является корневое давление.
Влага, поступающая в растение из почвы через корневые волоски, представляет собой не чистую воду, а раствор минеральных солей определенной концентрации. Эти минеральные соли служат источником зольного питания растений. Концентрация клеточного сока в клетке корневого волоска всегда выше, чем концентрация почвенного раствора. Благодаря этой разнице в концентрации растворов вода и поступает в растение. Клеточная стенка и расположенная вдоль нее тонкий слой протопласта является полупроницаемыми и пропускают в клетку лишь более слабые почвенные растворы. Благодаря этому устанавливается односторонний ток, и вода непрерывно поступает в растение. Этот процесс проникновения растворов через пористую полупроницаенмую оболочку и плазму называется осмосом, а происходящее при этом давление на клеточные стенки называют осмотическим. Клетки, расположенные ближе к центру корня, содержат в себе более концентрированные растворы, чем клетки расположенные на периферии; в силу этого и всасывающей силы поглощение возрастает по мере удаления от корневых волосков к центру корня.
Таким образом, из клетки в клетку постепенно передвигается почвенные растворы, пока они не поступят, в конце концов, в сосуды древесины корня, а затем в стебель. Весь этот сложный процесс проникновения воды в растение и обуславливают, в конечном счете, так называемое корневое давление, которое в основном определяется давлением осмотическим. Летом у наших деревьев к подъему воды в результате корневого давления присоединяется действие засасывающей силы кроны, причем это засасывающее действие намного превышает силу корневого давления. В связи с этим, летом, при поранении дерева не удается обнаружить течение сока из ствола. Его можно наблюдать лишь весной, когда листья дерева не распустились и мощный верхний двигатель еще не вступил в строй.
Весной очень быстро идет развитие живой природы, пробуждаются к жизни растения; начинается их быстрый рост и развитие. Раннецветущие растения обладают рядом особенностей и необходимо выявить их, и проследить, какова их роль в жизни растения.
Началось сокодвижение у клена. Еще снег лежит в лесу ровным слоем, но он сильно изменился по сравнению с рыхлым и легким белым покровом зимы, стал тяжелым и пористым, рассыпается на отдельные крупинки, сверху грязная. В это время другие весенние явления в растительном мире подметить еще очень трудно. Кажется, что развитие растений тормозит снежный покров, продолжающий еще лежать в лесу сплошным слоем.
Но стоит осторожно очистить небольшой участок земли (50х50 см или 1х1 м), то можно увидеть одно из самых интересных явлений в жизни раннецветущих растений – подснежное развитие. Наряду с перезимовавшими вечнозелеными и зимнезелеными побегами копытня, выделяются нежные, желтоватые или едва позеленевшие побеги наших обычных раннецветущих растений, пробившихся сквозь слой слежавшейся прошлогодней опавшей листвы. Это крупные дугообразные побеги с бутонами пролески многолетней, медуницы, чистяка, ветреницы, хохлатки, сныти и некоторых других растений. Эти нежные побеги с молодыми еще свернутыми листочками резко отличаются от грубых кожистых частей перезимовавших растений. Осенью на поверхности почвы у этих растений не было новых растущих побегов. Выходя из-под снега в таком развитом состоянии, раннецветущие весенние растения имеют возможность зацвести уже через 2-3 дня, в то время как ряд других лесных растений еще не появились над поверхностью почвы. Во время таяния снега молодые побеги весенних растений нередко пробиваются сквозь снег.
Установлено, что эти растения уходят под снег с покоящимися почками или с чуть тронувшимися в рост подземными видоизмененными побегами – корневищами, клубнями, луковицами – они выходят из него уже с развернувшимися стеблями, листьями и нередко даже с окрашенными бутонами. Значит, наши раннецветущие растения обладают способностью развиваться под снегом.
Кратко рассмотрим подснежное развитие раннецветущих растений.
Ветреница(Anemone) (рис. 92) уходит под снег в виде корневищ, залегающих на глубине 0-2 см, также тронувшиеся в рост верхушечные почки под поверхностью почвы. Их заметное развитие начинается в январе, когда побеги увеличиваются и утолщаются. В феврале на вырытых из-под слоя листьев побегах удается находить уже сформировавшиеся бутоны, а в марте растение выходит на поверхность почвы, развиваясь еще под снегом. К сере-
дине апреля под снегом можно находить молодые побеги до см 3 высоты со свернутыми листьями и хорошо развитыми бутонами.
Чистяк (Ficaria) (рис. )после периода покоя начинает свое развитие в сентябре-октябре. В это время у него появляются побеги на корнеклубнях и одновременно прорастают пазушные луковички – стеблевые бульбочки. Корнеклубни находятся под поверхностью почвы, а бульбочки покрыты опавшей листвой. В таком виде растения уходят под снег. Даже при наличии теплой и продолжительной осени дальнейшего развития не происходит. Проросшие
корнеклубни чистяка не развиваются дальше и в условиях теплицы. Пересаженные в теплицы корнеклубни чистяка дают очень крохотные побеги или они совсем погибают. А экземпляры высаженные с осени и находившиеся в ящиках под снегом до января хорошо развиваются в теплице и зацветают через три недели. Значит, для дальнейшего нормального развития чистяка необходимо промораживание.
Любименко и Вульф (1926) отмечают, что летний и зимний покой чистяка, не есть покой вынужденный; он органически входит в цикл развития этого растения, и его покоящиеся органы нуждаются в воздействии низкой температуры, которая в природе достигается в течение зимних месяцев.
В природе развитие чистяка, начавшееся с осени, уже в октябре приостанавливается. В это время, до установления снежного
покрова, почва широколиственного леса под воздействием заморозков сильно охлаждается. Лишь в конце декабря – в январе развитие чистяка возобновляются под снежным покровом. К концу января побеги уже появляются над поверхностью почвы, в марте же начинается их развертывание и формирование маленьких листочков. Ко времени снегосхода, в середине апреля, можно найти
уже развитые стебли до 5 см высоты со слабопозеленевшими лис-
точками и бутонами.
Гусиный лук (рис. 138)можно найти поздней осенью в виде луковиц, имеющих на верхушке небольшой росток. Дальнейшее развитие начинается в январе, и к концу февраля молодые листья в виде зеленоватых иголочек пробивают слой опавшей листвы и выходят в соприкосновение со снегом. Ко времени снегосхода листья гусиного лука желтого имеют уже значительную величину (до 10 см) и приобретают зеленую окраску.
Пролеска многолетняя (Mercurialis perennis) (рис. 25) имеет уже осенью под поверхностью почвы у основания отмерших стеблей дуговидные побеги с шиловидно свернутыми дольками листьев и бутонами. Они в декабре-феврале под поверхностью почвы сильно прорастают, достигая 3 см. К моменту снегосхода листья начинают уже развертываться, причем некоторые стебельки можно встретить темнозеленого цвета, другие совершенно этиолированные.
Медуница лекарственная(Pulmonaria officinalis) (рис.136 ) обладает особенно полным подснежным развитием. Уходя осенью под снег с плотно закрытыми почками, находящимися на уровне почвы, под опавшими листьями, она начинает свое развитие в январе. В феврале из развертывающейся почки вырастает толстый стебелек, на верхушке которого уже в марте можно наблюдать бутоны. Ко времени снегосхода стебель достигает до 5 см. На нем находятся желтовато-зеленые листья, а в сформировавшемся соцветии можно увидеть уже окрашенные бутоны. Бутоны иногда удается наблюдать торчащими из тающего снега. Вегетативные почки медуницы, из которых в дальнейшем образуется розетка.
Подснежное развитие наблюдается у ожики волосистой (Luzula pilosa) (рис. 33), фиалки удивительной (Viola mirabilis) (рис. 26), сочевичника или чины весенней (Lathyrus vernus) (рис. 130 ), сныти (Aegopodium podagraria) (рис. 22), осоки волосистой (Carex pilosa), злаков и многих других растений.
Рис.130. Чина весенняя.
Подснежное развитие у весенних растений в широколиственном лесу происходит в результате того, что почва в течение почти всей зимы остается талой. Осенью, до образования снежного покрова, почва в лесу подмерзает, однако в дальнейшем, уже в начале зимы, когда образуется снежный покров, она оттаивает, и лишь у самой поверхности остается неглубокий полумерзлый слой в 2-3 см толщиной. Этим почва широколиственного леса резко отличается от почвы хвойного или смешанного леса, которая зимой сильно промерзает, причем мерзлота здесь сохраняется довольно долго и сходит лишь спустя много дней после исчезновения снежного покрова. А. В. Кожевников (1931) отмечает, что если в малоснежные годы, когда почва в лесу промерзает по-настоящему, молодые части растений остаются не замерзшими. Это явление объясняется тем, что температура замерзания клеточного сока у перезимовавших растений лежит значительно ниже 0оС. В зимующих органах растений крахмал превращается в сахар. Это явление, повышая концентрацию клеточного сока, по-
нижает, следовательно, его точку замерзания. В случае промерзания нежных стеблей раннецветущих растений при сильном падении температуры промерзшие части из-за снежного покрова оттаивают очень медленно и постепенно, поэтому замерзание происходит без вреда. Вспомните другой пример, картофель, хранившийся зимой при низкой температуре становится сладким.
Также резкие колебания температуры, которые могут иметь место весной в конце снеготаяния, под тонким слоем снега не отражаются существенно на развитии раннецветущих растений.
Рост весенних растений под снегом, в его первых фазах развития идет за счет превращения готовых органических веществ, отложенных в подземных органах – корневищах, клубнях, луковицах. Вследствие этого рост раннецветущих растений гораздо меньше зависит от внешних условий. Наличие запасных питательных веществ в подземных видоизмененных органах – характерная особенность раннецветущих растений. Как только у растений закончится период покоя и они начнут свой рост, крахмал, отложенный в подземных органах превращается в сахар. Растворенный сахар передвигается по растению к молодым растущим частям и служит источником энергии для дыхания, которые в них совершается весьма интенсивно.
При дыхании выделяется тепло, но повышение температуры при этом не настолько велико, чтобы оно могло оказать заметное влияние на таяние снега, покрывающего растения. Значительно, большую роль играет тепловая энергия солнечных лучей. Солнечные лучи проникают через довольно глубокий слой снега. Установлено, что снежный покров 2-3 см толщиной пропускает до 50% падающей на его поверхность лучистой энергии солнца, слой в 10 см – 20% и 50 см – 1%. Под снегом, на поверхности почвы, световая энергия переходит в тепловую, которая из-под снега не может быстро излучаться. Кроме того, и сами растущие части растений поглощают свет, также переходящий в тепло, способствующее их нагреванию. Именно в этом заключается главная причина образования «естественных парничков» и растапливания снежного покрова растущими растениями.
Возможна ли под снегом ассимиляция? Установлено, что некоторые раннецветущие растения способны усваивать углекислоту при сравнительно низких температурах, у ветреницы дубравной ассимиляция начинается при температуре 0о. Но этот процесс у наших ранневесенников может иметь место лишь в последние дни снеготаяния, когда снеговой покров незначителен по своей толщине и когда температура в нем значительно повышается. Но эта чуть теплящая ассимиляция не может иметь большого значения в их жизни, так как вряд ли она способна восполнить трату питательных веществ, происходящую в растениях в процессе дыхания. Таким образом, развитие под снегом, в основном происходит за счет запасных питательных веществ, отложенных в подземных органах.
Почему же раннецветущие травянистые растения не цветут осенью? Ведь условия развития почти такие же, что и рано весной. Развитие растений слагается из отдельных последовательных стадий и каждая из них требует определенных внешних условий. Для раннецветущих растений для нормального развития необходимо, чтобы они подвергались воздействию низких температур, т. е. находящиеся в почве их подземные части подвергнуться значительному охлаждению и тогда растения оказываются способными продолжать свое развитие будущей весной.
Раннецветущие растения обладая подснежным развитием при низких температурах используют для своего цветения и ассимиляции первые недели вегетационного периода, когда большинство других растений в лесах только еще начинают свое развитие и конкуренция сильно ослаблена.
Ранневесенняя ассимиляция наблюдаемая у раннецветущих растений, благоприятна в отношении освещения, так как совпадает безлистной фазой леса. Исследования показывают, что сезонный максимум фотосинтеза у них также падает на этот период.
Многие травянистые раннецветущие растения широколиственного леса относятся к весенним эфемероидам, которые быстро заканчивают цветение, плодоношение и впадают в состояние летнего покоя; под землей остаются живыми подземные видоизмененные побеги. Надземные побеги некоторых эфемероидов отмирают не дождавшись момента полного созревания семян. Эти растения являются светолюбивыми и вегетируют лишь в светлую безлистную фазу леса, когда его прозрачный полог пропускает большое количество света. С распусканием листьев на деревьях и кустарниках устанавливается затенение, интенсивность света падает и надземные органы этих растений начинают отмирать. За короткий промежуток вегетации они накапливают в подземных органах значительный запас питательных веществ. К эфемероидам относятся: чистяк весенний, ветреницы, хохлатка, гусиный лук, калужница, из культурных – тюльпан, нарциссы, мускари (гадючий лук), крокусы. Изучая жизненные особенности наших эфемероидов-подснежников, нетрудно заметить, что их ритм развития не гармонирует с периодичностью нашего климата. Эти растения уходят в покой в самое благоприятное время и, наоборот, развиваются зимой под снегом.
Другая группа многолетних раннецветущих растений продолжает вегетацию в течение всего весеннее-летнего сезона. Это медуница (Pulmonaria officinalis), сочевичник весенний (Lathyrus vernus), копытень (Asarum europaeum), лютик кашубский (Ranunculus cassubicus) (рис. 131), мать-и-мачеха (Tussilago farfara), осоки, пролесник многолетний (Mercurialis perennis) и многие другие.
Среди раннецветущих видов есть и однолетние растения, которые относятся к группе эфемеров. Они начинают свое развитие из семян осенью или рано весной и после цветения и плодоношения отмирают. Их больше всего можно встретить около дорог, на полях. Во флоре Чувашии их немного (мышехвостник, крупка и др.).
Таким образом, для большинства многолетних раннецветущих растений свойственны следующие характерные признаки – подснежное развитие, наличие запаса питательных веществ в подземных органах, раннее цветение, светолюбивость и опыление насекомыми.
В лесной зоне раннецветущие травянистые растения приуро-
чены к широколиственным лесам, в котором защита от охлаждения, как подчеркивали выше, по сравнению с хвойными лесами,
Рис. 131. Лютик кашубский:
1 – генеративный побег, 2 – первый лист вегетативного побега, 3 – основание прошлогоднего генеративного побега.
больше. В дубравах и других широколиственных лесах раннецветущие растения встречаются весьма часто, но вне пределов лиственного леса распространяются с большим трудом. Этот факт используется для установления смены растительности. Обильное произрастание ветреницы, медуницы, чистяка и других подснежников по опушкам и прогалинам современных хвойных лесов является верным признаком того, что в былые времена эти места были заняты широколиственным лесом, который впоследствии заменялся хвойным лесом.
И. Г. Серебряков (1952) указывает, что группа раннецветущих растений эволюционно развивалось в условиях широколиственных лесов, с их светлым ранневесенним периодом и отсутствием конкуренции других травянистых видов в период их весеннего развития.
Интересно наблюдать на ранневесенней экскурсии способы выхода из-под земли растений, почки которых перезимовывают в почве и побеги которых пробивают слой почвы и еще не сгнивший покров из опавшей осенью листвы. Земля представляет серьезное механическое препятствие для пробивающихся сквозь нее нежных побегов. В связи с этим у побегов имеются соответствующие приспособления, помогающие им пробить землю и не повредиться о ее твердые, иногда с острыми краями частички. Их листочки обыкновенно плотно сложены и образуют орган, пробивающий землю. Здесь можно отметить два основных способа: 1) образование из свернутых листьев остроконечных трубок в виде вытянутого конуса, которым и пробивается почва; обычно так прорастают однодольные с параллельным жилкованием листьев: ландыш, купены, многие лесные осоки, злаковые и др; 2) у других растений стебель или листовой черешок изгибается в виде петли, вершина которой образует как бы клин для прободения земли. Этим образованием побег прокладывает путь для наклоненных вниз и сложенных в почку молодых листочков на поверхность. По выходе из земли на свет части растений выпрямляются. Так прорастают ветреницы, чистяк, пролесник, Петров крест и др. Вершина петли, преодолевающая сопротивление почвы и трение, часто бывает укреплена плотным образованием механической ткани или специальными чешуйками. На экскурсиях можно проследить много вариаций этих типичных способов выхода побегов из земли.
У каждого из раннецветущих растений свои сроки зацветания, полного цветения и отцветания. Цветки у этих видов могут быть самые различные: правильные или актиноморфные, неправильные или зигоморфные, многочисленные и с малым числом членов, яркие и невзрачные, в зависимости от опыления. Наиболее часто цветки имеют желтую окраску, нередко голубые или розовые. Иногда окраска венчика с возрастом меняется, которое зависит от реакции клеточного сока в лепестках. В молодых цветках клеточный сок кислый, они имеют розово-красную окраску венчика; после опыления и по мере старения цветков сок становится нейтральным, и окраска венчика переходит в лиловую; в завядающем цветке сок приобретает щелочную реакцию, и окраска венчика делается синей, фиолетовой.
Во время экскурсии можно организовать наблюдения за числом посещения насекомых в определенную единицу времени на розово-лиловых и сине-фиолетовых цветков. После этого сделать анализ, который покажет, что красновато-малиновые цветки посещаются активнее, так как они выделяют больше нектара.
У некоторых растений в цветках наблюдается гетеростилия, т. е. разностолбчатость, что обеспечивает перекрестное опыление. Цветки могут быть одиночные и в соцветиях.
У большинства раннецветущих в цветках имеются нектарники, которые выделяют ароматный нектар. Аромат и обилие нектара в цветках раннецветущих растений способствуют привлечение насекомых. Однако, несмотря на все приспособления, цветки весенних растений редко опыляются, и поэтому приносят мало плодов. У ветрениц и чистяка часто не удается найти ни одного пестика, дающего плод, все они оказываются бесплодными; иногда 2-3 пестика дают плоды среди многих остальных бесплодных.
У некоторых раннецветущих растений наблюдается самоопыление (у фиалки удивительной, ветрениц, копытня и других весенних растений). Вегетативное размножение у раннецветущих растений является основным: подземные видоизмененные побеги – клубни, луковицы, корневища служат не только складом питательных веществ, но и одновременно способствуют вегетативному размножению. И. Г. Серебряков (1952) подчеркивает, все эти органы резко отличаются морфологически друг от друга в их типичном выражении, что связано с различиями их более частных функций. Но вместе с тем, их всех объединяет единая биологическая функция – вегетативное размножение растений. Как бы ни были разнообразны органы вегетативного размножения, во всех случаях органом, дающим начало дочерним растениям, является почка, занимающая терминальное, или боковое положение. Для всех специализированных органов естественного вегетативного размножения свойственна одна биологическая особенность – формирование их из тканей стадийно молодых или резкое омоложение их эмбриональных тканей в процессе их онтогенеза. Именно это обстоятельство позволяет растениям иногда неопределенно долго возобновляться вегетативно. В корневищах запасные вещества откладываются обычно в осевой части, вследствие чего они характеризуются утолщенными стеблями и обладающей большой длительностью жизни. В процессе жизнедеятельности корневища постоянно отмирают и разрушаются с заднего конца и нарастают с переднего, апикальной стороны. Характерным для растений с корневищами является отсутствие главного корня. В большинстве случаев корневища развиваются как подземные органы с чешуевидными листьями плагиотропно, т. е. горизонтально. В течение каждого года на корневище формируется несколько, иногда много узлов и междоузлий. Длина и число последних определяют общую длину корневища. Обычно длина междоузлий находятся в обратной зависимости с их толщиной.
У клубней начинается большая специализация и уклонение от обычной формы вегетативных побегов, по сравнению с корневищами. Клубни могут возникать на боковых побегах типа столонов и корневищ и на главной оси в его базальной части. Клубни боковых побегов сохраняются только от одного вегетационного периода до другого, отмирая нацело после потребления их питательных веществ вновь образующимися надземными побегами (хохлатка). У хохлатки, начиная с иматурного возрастного состояния, происходит ежегодная смена клубня. Новый клубень образуется внутри старого, вследствие деятельности нового камбиального кольца, формирующегося в основании развивающейся пазушной почки. Он шаровидной формы.
В луковицах, в отличие от клубней и корневищ, запасные вещества сосредоточены в видоизмененных листовых органах, тогда как стебель остается недоразвитым с весьма укороченным междоузлием, который имеет дисковидную форму и называется донцем. Укоренение происходит придаточными корнями, сменяющимися ежегодно (гусиный лук).
Рано весной деревья еще словно спят: по-зимнему их ветви
голые, еще не набухли почки. Только ива козья выглядит по-иному: покрылась белыми барашками, т. е. опали чешуйки-колпачки с цветочных соцветий, что указывает на начало развития ив и окончания их зимнего покоя. Ивы готовятся к цветению. Многие деревья цветут до появления листьев (ольха, ива, вяз, ясень, осина, тополь), другие – одновременно с развертыванием листьев (береза, дуб, клен остролистный).
Самым первым, открывающим сезон цветения у деревьев, является ольха (Alnus). Соцветия ольхи невзрачные, но все же в период массового цветения, большое количество поникающих мужских сережек придают кроне дерева рыжеватый оттенок. При малейшем постукивании по стволу или дуновении ветра из мужских сережек будет выбрасываться целое облако желтой пыльцы. Рано весной на ольхе можно увидеть прошлогодние черные женские соцветия – шишки, которые продолжают висеть на дереве, так как осыпание семян заканчивается в конце зимы и они опадают лишь к началу лета.
У нас встречаются 2 вида ольхи: серая (A. incana) (рис. 70) и клейкая (.A glutinosa) (рис.70). У клейкой или черной ольхи, шишечки сидят на ножке длиной 0,5-1 см, ствол черный с сильно потрескавшейся корой. У серой ольхи женские шишки лишены ножек, ствол пепельно-серого цвета с гладкой корой. Летом оба вида легко различаются по листьям: у черной ольхи они тупые и выемчатые, а у серой – острые.
Раннее зацветание ольхи обусловлено заблаговременной подготовкой соцветий. Соцветия – мужские сережки появляются летом и к октябрю достигают нормальной величины. В таком виде они зимуют на оголенных ветвях дерева с тем, чтобы с первыми теплыми весенними днями вновь начать свое развитие. В течение одной недели они заметно увеличиваются в объеме и раскрывают свои пыльники.
Тычиночные или мужские цветы ольхи очень мелкие и в од-
ной сережке их насчитывается большое количество, примерно около 300. Отдельные мужские цветки сидят на чешуйке по 3, в каждом цветке 4 раздвоенных тычинки. В начале эти чешуйки плотно прижаты друг другу, с первыми весенними днями, стержень соцветия начинает быстро расти, вытягиваться и повисает, так что отдельные группы цветков оказываются на некотором рас-
стоянии друг от друга. Рост цветочного стержня происходит при более низкой температуре, чем развитие листьев и вегетативных побегов.
Тычиночные сережки ольхи во время цветения выделяют огромное количество пыльцы, которая сухая и очень легкая. Благодаря этому она долго держится в воздухе, переносимая ветром на значительные расстояния. Первоначально осев на деревьях, она при новом дуновении ветра может вновь продолжать свое путешествие, так как жизнеспособность пылинок очень велика. В природе в сухом воздухе они не теряют способности прорасти в течение почти целого месяца. Большая влажность воздуха ускоряет гибель пыльцы.
Пестичные или женские соцветия значительно мельче мужских и располагаются по соседству с ним, на концах тонких веточек; при этом в момент цветения мужских сережек, которые поникают вниз, они оказываются значительно приподнятыми, что уменьшает возможность опыления женских соцветий пыльцой с
той же ветки.
Женские соцветия имеют тоже 4-храздельный маленький околоцветник, который срастается с прицветной чешуйкой. В дальнейшем эти чешуйки деревенеют и образуют шишечку. В центре цветка располагается пестик с двумя нитевидными рыльцами пурпурного цвета. В завязи располагаются два семязачатка, из которых в дальнейшем после оплодотворения развиваются семена.
Ольха – типичное ветроопыляемое растение, поэтому цветки ее не имеют ни яркого венчика, ни аромата. Правда, в сухую погоду пылящие сережки издают тонкий и довольно приятный запах, поэтому их охотно посещают пчелы за пыльцой.
В период цветения ольха, как и ряд других ветроопыляемых деревьев еще совершенно лишена листьев. Ее почки начинают развертываться лишь тогда, когда уже отцвело, или даже спустя неделю. Это обстоятельство является важным приспособлением к опылению, если бы в момент опыления деревья были олиственными, то большое количество пыльцы оседало бы на листьях, не выполняя своего назначения.
Ранней весной почти одновременно с ольхой, когда еще в глубине леса лежат сугробы снега, на опушке леса или на припекаемых солнцем склонах зацветает лещина или орешник (Corylus avellana) (рис. 131). В это время на орешник никто не обращает внимания, когда он стоит без листьев. Рассмотрите цветки орешника, сравните их с цветками ольхи. Раннее зацветание орешника также как и ольхи возможно благодаря заблаговременной подготовке его соцветий. В течение всей зимы на его ветвях можно увидеть мужские сережки, в которой имеются вполне сформированные цветки. Они стойко переносят 30о морозы, однако стоит им только начать свое развитие, так они становятся более чувствительными к понижению температуры и в период цветения часто страдают от заморозков.
Рис. 132. Лещина, или орешник обыкновенный:
1 – мужские соцветия, 2 – женское соцветие, 3 – плоды (орехи) в плюсках.
Тычиночные цветы орешника лишены околоцветника. Они состоят из двух прицветных чешуек и одной кроющей чешуи, к которой прирастают 4 тычинки. Цветочная сережка весной развивается с исключительной быстротой. Как только пригреет солнце и повысится температура, сережки начинают трескаться и стержень растягивается. Быстрота растрескивания пыльников находится в тесной зависимости от влажности воздуха. Во влажной атмосфере открытие пыльников затягивается на несколько дней. В дождливую погоду уже раскрывшиеся щели пыльников обладают способностью вновь смыкаться. Это также значительно сокращает непроизводительный расход пыльцы. Одна сережка орешника дает около 4 миллионов пыльцевых зерен.