Активатор ЛХАТ – белок апо A-I, который располагается на поверхности ЛПВП
ХС перемещается в оболочку ЛПВПпредш. путем облегченной диффузии при участии белка ABC1 (АТФ-связывающий кассетный белок).
ХС, поступающий в оболочку ЛПВПпредш. вступает в реакцию этерификации, которую катализирует ЛХАТ:
В результате этой реакции образуются ЭХС, которые погружаются в гидрофобное ядро ЛПВП.
Таким образом, в оболочке ЛПВПпредш. освобождается место для поступления следующей порции ХС.
По мере наполнения гидрофобного ядра эфирами холестерола ЛПВПпредш. приобретают сферическую форму и превращаются в ЛПВП3:
Образованный лизолецитин связывается с альбумином и уносится с поверхности ЛПВП3 током крови.
Далее происходит обмен ЭХС на ТАГ между ЛПВП3 и ЛПОНП или ЛППП.
ЭХС поступают из ЛПВП3 на ЛПОНП или ЛППП с помощью апоD-белка – «белка, переносящего ЭХС» (БПЭХ).
А обратно из ЛПОНП или ЛППП – ЛПВП3 получают ТАГ и фосфолипиды.
=> ЛПВП увеличиваются в размере и превращаются в ЛПВП2.
ЛПВП2 подвергаются действию печеночной липазы, которая гидролизует жиры в ЛПВП2, и превращается обратно в ЛПВП3, которые могут продолжать забирать ХС из тканей и ЛП.
Поступление ЭХС, собранных с помощью ЛПВП, в печень происходит несколькими путями:
1) ЛПОНП и ЛППП под действием ЛП-липазы превращаются в ЛПНП, которые доставляют ХС в печень;
2) ЛПВП2 взаимодействуют со "скэвенджер"-рецепторами печени и ЭХС переносятся непосредственно с ЛПВП2 в гепатоциты после действия на ЛПВП2 печеночной липазы;
3) В меньшей степени: Взаимодействие ЛПВП2 со специфическими рецепторами печени, комплементарными белкам апо E и апо A-I и поглощение их путем рецептор-опосредованного эндоцитоза.
Таким образом, ЛПВП освобождают от избытка холестерола клеточные мембраны и липопротеины => снижают вероятность развития гиперхолестеролемии и атеросклероза.
Весь избыток ХС, поступившего в печень, выводится из организма с фекалиями в основном в виде желчных кислот.
Синтез желчных кислот
Желчные кислоты синтезируются в печени из ХС.
Синтез происходит в мембранах эндоплазматического ретикулума гепатоцитов, при участии гидроксилаз:
В печени образуются первичные желчные кислоты – холевая и хенодезоксихолевая.
Далее, они конъюгируются с глицином и таурином, образуя парные (конъюгированные) желчные кислоты – гликохолевую, таурохолевую, гликохенодезоксихолевую и таурохенодезоксихолевую:
Конъюгация желчных кислот:
Парные желчные кислоты – более амфифильны и у них лучше выражены эмульгирующие свойства, из-за наличия анионных групп, препятствующих слипанию липидных капель.