Обмен газов в легких и тканях

Дыхание

Состав атмосферного воздуха.

Воздух	Кислород	Углекислый газ	Азот
Вдыхаемый Выдыхаемый Альвеолярный	20.94 16.30 14.40	0.03 4.00 5.60	79.03 79.70 80.00

парциального давления О и СО в альвеолярном воздухе. При ат­мосферном давлении 760 мм рт. ст. рО в нем равно 159ммрт. ст. и рСО — 0.2 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 102 мм рт. ст. и 40 мм рт. ст., соответственно. Характер легочной вентиляции определя­ется градиентом парциального давления этих газов в различных отделах дыхательных путей.

Внешнее дыхание, его механизмы и основные показатели.

У человека внешнее дыхание обеспечивается трахеей, бронхами, бронхиолами и альвеолами, общее количество которых составляет око­ло 700 миллионов. Площадь альвеол равна 80-100 м , а объем воздуха в них около 2-3 литров; объем воздухоносных путей — 150-180 мл.

При вдохе объем легких увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного, и воз­дух поступает в дыхательные пути в результате чего объем лег­ких возрастает на 250-300 мл.

Во время выдоха объем грудной полос­ти уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них стано­вится выше атмосферного, и воздух выходит наружу. Выдох в спо­койном состоянии осуществляется пассивно за счет тяжести грудной клетки и расслабления диафрагмы.

Количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких, величина которой у взрослого человека равна 4-6 л. В общей емкости легких принято выделять четыре составляющих ее компонента: дыхательный объем, резервный объем вдоха и выдоха и остаточный объем.

Дыхательный объем —это количество воздуха, проходя­щего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400-500 мл. Резервный объем вдоха (1.5-3 л)

Рзервным объемом выдоха (1-1.5 л. Остаточ­ный объем (1-1.2 л) —

Сумма дыхательного воздуха, резервных объемов вдоха и выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ), равную 3.5-5 л; у спортсменов она может достигать 6 л и более.

В покое человек делает 10-14 дыхательных циклов в 1 минуту, по­этому минутный объем дыхания (МОД) составляет 6-8 л.

Обмен газов в легких и тканях.

Газообмен О₂ и СО₂ между кровью капилляров большого круга и клетками тканей осу­ществляется путем простой диффузии. Перенос дыхательных газов (О₂ — из крови в ткани, СО₂ — в обратном направлении) проис­ходит под действием концентрационного градиента этих газов между кровью в капиллярах и интерстициальной жидкостью. Разность напряжения О₂ по обе стороны стенки кровеносного капилляра, обес­печивающая его диффузию из крови в интерстициальную жидкость, составляет от 30 до 80 мм рт.ст. (4.0-10.7 кПа). Напряжение СО₂ в интерстициальной жидкости у стенки кровеносного капилляра на 20-40 мм рт.ст. (2.7-5.3 кПа) больше, чем в крови. Поскольку СО₂ диффундирует примерно в 20 раз быстрее, чем кислород, удаление СО₂ происходит гораздо легче, чем снабжение кислородом.

На газообмен в тканях влияют не только градиенты напряжения дыхательных газов между кровью и интерстициальной жидкостью, но также площадь обменной поверхности, величина диффузионного расстояния и коэффициенты диффузии тех сред, через которые осуществляется перенос газов. Диффузионный путь газов тем коро­че, чем больше плотность капиллярной сети. В расчете на 1 мм³ суммарная поверхность капиллярного русла достигает, например, в скелетной мышце 60 м², а в миокарде — 100 м². Площадь диффузии определяет также количество эритроцитов, протекающих по капил­лярам в единицу времени в зависимости от распределения кровотока в микроциркуляторном русле. На выход О₂ из крови в ткань влияет конвекция плазмы и интерстициальной жидкости, а также цитоплазмы в эритроцитах и клетках ткани. Диффундирующий в ткани О₂ потребляется клетками в процессе тканевого дыхания, поэтому разность его напряжения между кровью, интерстициальной жидкостью и клетками существует постоянно, обеспечивая диффу­зию в этом направлении. При увеличении потребления тканью кис­лорода его напряжение в крови уменьшается, что облегчает диссо­циацию оксигемоглобина.

Количество кислорода, которое потребляют ткани, в процентах от общего содержания его в артериальной крови называется коэффи­циентом утилизации кислорода. В покое для всего организма коэф­фициент утилизации кислорода равен примерно 30-40%. Однако, при этом потребление кислорода в различных тканях существенно отличается, и коэффициент его утилизации, например, в миокарде, сером веществе мозга, печени, составляет 40-60%. В состоянии покоя серым веществом головного мозга (в частности, корой боль­ших полушарий) потребляется в минуту от 0.08 до 0.1 мл О₂ на 1 г ткани, а в белом веществе мозга — в 8-10 раз меньше. В кор­ковом веществе почки среднее потребление О₂ примерно в 20 раз больше, чем во внутренних участках мозгового вещества почки. При тяжелой физической нагрузке коэффициент утилизации О₂ работа­ющими скелетными мышцами и миокардом достигает 90%.

Кислород, поступающий в ткани, используется в клеточных окис­лительных процессах, которые протекают на субклеточном уровне с участием специфических ферментов, расположенных группами в строгой последовательности на внутренней стороне мембран мито­хондрий. Для нормального хода окислительных обменных процессов в клетках необходимо, чтобы напряжение О₂ в области митохондрий было не меньше 0.1-1 мм рт.ст. (13.3-133.3 кПа).
Эта величина называется критическим напряжением кислорода в митохондриях. Поскольку единственных резервом О₂ в большинстве тканей служит его физически растворенная фракция, снижение поступления О₂ из крови приводит к тому, что потребности тканей в О₂ перестают удовлетворяться, развивается кислородное голодание и окислительные обменные процессы замедляются.

Единственной тканью, в которой имеется депо О₂, является мы­шечная. Роль депо О₂ в мышечной ткани играет пигмент миоглобин, близкий по строению к гемоглобину и способный обратимо связы­вать О₂. Однако, содержание миоглобина в мышцах человека неве­лико, и поэтому количество запасенного О, не может обеспечить их нормальное функционирование в течение длительного промежутка времени. Сродство миоглобина к кислороду выше, чем у гемогло­бина: уже при напряжении О, 3-4 мм рт.ст. 50% миоглобина пере­ходит в оксимиоглобин, а при 40 мм рт.ст. миоглобин насыщен О₂ до 95%. Во время сокращения мышцы, с одной стороны, увеличи­ваются потребности клеток в энергии и усиливаются окислительные процессы, с другой — резко ухудшаются условия доставки кислоро­да, поскольку при сокращении мышца сдавливает капилляры и доступ крови по ним может прекращаться. Во время сокращения расходуется О₂, запасенный в миоглобине за время расслабления мышцы. Особое значение это имеет для постоянно активно рабо­тающей мышцы сердца, поскольку ее снабжение кислородом из крови носит периодический характер. Во время систолы в результате повышения интрамурального давления кровоток в бассейне левой коронарной артерии снижается и во внутренних слоях миокарда левого желудочка может на короткое время полностью прекратиться. Когда напряжение О₂ в мышечных клетках падает ниже 10-15 мм рт.ст. (1.3-2.0 кПа), миоглобин начинает отдавать О,, запасенный в виде оксимиоглобина за время диастолы. Среднее содержание мио глобина в сердце составляет 4 мг/г. Поскольку 1 г миоглобина может связать примерно до 1.34 мл кислорода, в физиологических условиях запасы кислорода в миокарде составляют около 0.005 мл на 1 г ткани. Этого количества кислорода достаточного для того, чтобы в условиях полного прекращения его доставки кровью под­держивать в миокарде окислительные процессы лишь в течение 3-4 с. Однако, длительность систолы намного короче, поэтому миог­лобин, выполняющий функцию кратковременного депо О₂, предо­храняет миокард от кислородного голодания.