И многоклеточных организмов. Партеногенез

Половое размножение. Формы полового размножения у одноклеточных

и многоклеточных организмов. Партеногенез.

Половое размножение.
Половое размножение встречается в основном у высших организмов. Это более поздний вид размножения (существует около 3 млрд лет). Оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, большую фенотипическую изменчивость потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает материал для естественного отбора.

Помимо полового размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической информацией между особями происходит, но без увеличения числа особей. Формированию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой процесс состоит в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).

При половом размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между родителями происходит обмен генетической информацией.

Основой полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и женская, они вырабатывают разные половые клетки. В этом проявляется половой диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении мужским и женским организмами.

Половое размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и вырабатывающиеся в родительских организмах. Слияние родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем образуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах – половых железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов).

Процесс образования половых клеток называется гаметогене-зом (овогенезом у самок и сперматогенезом у самцов).

Если мужские и женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов) и ложный гермафродитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).

Виды полового размножение многоклеточных организмов

У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм).

Половые клетки образуются в специальных органах — половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках, а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца) — в яичниках.

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) (рис.1).

Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.

У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) ивнутреннее оплодотворение, происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).

Различают также перекрестное оплодотворение (при слиянии гамет от разных особей) и самооплодотворение (при слиянии мужских и женских гамет, продуцируемых двуполым организмом — гермафродитом, например, у некоторых паразитических червей). Цветковым растениям присуще двойное оплодотворение, при котором один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй — с диплоидной центральной клеткой зародышевого мешка. В результате образуются зигота и триплоидная клетка, дающая начало эндосперму — ткани, в клетках которой запасаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

Нетипичное половое размножение:

Речь пойдет о партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у покрытосеменных растений.

Виды полового размножения у одноклеточных организмов

При половом размножении особи вырабатывают в течение своей жизни множество гамет. Потенциально каждая гамета, вступая в копуляцию, участвует в создании дочернего организма. В этом и заключается половое размножение. Однако таким образом обеспечивается образование дочерних организмов с разными признаками, поскольку происходит комбинирование наследственной информации двух родителей.

У одноклеточных организмов выделяют две формы полового размножения — копуляцию и конъюгацию.

При копуляции половой процесс осуществляется с помощью специализированных половых клеток, — гамет. У одноклеточных они возникают путем многократного деления клетки-организма.

Гаметы существенно отличаются от клетки-особи по размерам, форме, в них может не быть ряда органелл. Например, в гаметах зеленых жгутиконосцев отсутствуют хлоропласты, светочувствительный глазок и т. д. Кроме того, одни особи вида продуцируют мелкие «мужские» микрогаметы, а другие — более крупные «женские» макрогаметы. При анизогамии и макро-, и микрогаметы снабжены жгутиками и подвижны. Копуляция происходит только между микро- и макрогаметами.

В колониях жгутиконосцев образуются крупные и неподвижные макрогаметы («яйцеклетки») и мелкие, веретеновидные, имеющие жгутик и подвижные микрогаметы («сперматозоиды»). Зрелые макрогаметы обладают большим объемом цитоплазмы с запасом питательных веществ и всегда остаются в пределах материнской колонии. Образующиеся микрогаметы покидают ее, свободно плавают в толще воды и, встретив другую колонию, содержащую макрогаметы, копулируют с теми. Из образовавшихся зигот путем их многократного деления формируются дочерние колонии, которые после отмирания и разрушения материнской высвобождаются и переходят к самостоятельному существованию. Процесс копуляции у колониальных жгутиконосцев уже в значительной мере сопоставим с половым размножением истинно многоклеточных организмов. У вольвокса микро- и макрогаметы образуются не из любых клеток колонии, а только из специализированных, которые не имеют жгутиков, хроматофоров и не выполняют таких функций, как движение, фотосинтез. Их предназначение — лишь образование половых клеток, обеспечивающих размножение. При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.

При конъюгации (например, у инфузорий) специальные половые клетки (половые особи) не образуются. У этих организмов имеются два ядра — макро- и микронуклеус. Обычно инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным. Формируются обычные микро— и макронуклеусы, клетки расходятся. Так как при этом процессе не происходит увеличения количества особей, то говорят о половом процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбинация) наследственной информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей. И поэтому мы все-таки рассматриваем конъюгацию как половой процесс. После его завершения инфузории, по существу, представляют собой новые особи, генетически отличные от исходных организмов, ибо у них в результате взаимного обмена гаплоидными ядрами на 50 % обновляются хромосомные наборы. В дальнейшем они размножаются бесполым путем.

Партеногенез (девственное размножение)

Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).

Значение партеногенеза:

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды партеногенеза:

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц — крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких — самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных — самцы (трутни).

У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4—8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.

К этой категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.