Биохимия мышц и мышечного сокращения
Мышцы составляют примерно половину массы тела человека. Львиная доля приходится на поперечно-полосатую или скелетную мускулатуру. Кроме скелетных мышц в мышечную систему входит миокард и гладкие мышцы. Первый из них характеризуется рядом как структурных, так и метаболических особенностей. Особо следует отметить аэробность обменных процессов в миокарде, в связи с чем в нем никогда не продуцируется лактат (молочная кислота). Напротив, сердечная мышца эффективно использует лактат крови. Автоматизм сокращения миокарда обеспечивается специализированной тканью, входящей в состав проводящей системы сердца (пучка Гисса). Эта ткань и структурно, и метаболически отличается от собственно миокарда, например тем, что в ней представлен очень активный пентозно-фосфатнын путь. Окисления глюкозы, обеспечивающий транспорт калия в клетки.
Гладкая мышечная ткань состоит из гладкомышечных клеток, сосредоточена в мышечных оболочках кишечника, где обеспечивает перистальтику, в стенках кровеносных сосудов, где поддерживают их тонус, и др. образованиях (матка, мочевой пузырь).
Остановимся более подробно на характеристике скелетных мышц. Их основной функцией является сокращение, обеспечивающее движение, разные виды физической работы и поддержание заданного положения тела. Однако, кроме этой специфической функции, скелетные мышцы обладают огромным влиянием на обменные процессы в организме. В период мышечной активности в оргаизме человека резко изменяется деятельность всех органов и систем: сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и дв. При этом изменяется работа головного мозга, эндокринной системы и печени. Положительное влияние мышечной деятельности на обмен веществ общеизвесино и его можно сравнить по глобальности эффекта на организм человека со значением лесов для планеты
Скелетные мышцы часто называют поперечно-полосатыми, т.к. под электронным микроскопом явно видна их исчерченность и чередование светлых и темных полос. Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, объединенных в пучки. В свою очередь мышечное волокно представляет собой многоядерную клетку (симпласт), окруженную оболочкой (сарколемма). Основной функциональной единицей волокна являются миофибриллы, которые и участвуют в сокращении. Миофибрилла состоит из протофибрилл: толстых, в которых представлен один из сократительных белков миозин и тонких, в составе которых присутствует второй сократительный белок - актин.
Если рассматривать миофибриллу по ее длине, то можно выделить чередование одинаконых участков, т.е. ее функциональную единицу -саркомер. Схематично его изображают следующим образом:
Промежуток между двумя Z - мембранами и обозначают как саркомер. В миофибриллу обычно входят несколько сотен саркомеров. Толстые нити (протофибриллы), содержащие миозин оптически менее прозрачны, чем тонкие, включающие актин, поэтому под микроскопом они кажутся более темными, чем и обусловлена исчерченность миофибриллы.
Особенностью сократительного белка миозина является то, что, во-первых, на одном из его концов, не связанных с м-мембраной, образуются головки глобулярной формы, а во-вторых, эти головки являются носителями АТФ-азной активности, т.е. обладают способностью гидролизовать АТФ. Образующаяся при этом энергия используется для сокращения волокна. Головки активированного миозина в свою очередь приобретают способность взаимодействовать с активными центрами актина тонких протофибрилл с образованием акто-миозинового комплекса. Для реализации образования этого комплекса нужен Са", который активирует белок актин.
Химический состав мышц по целому ряду характеристик отличается от состава других тканей и прежде всего - набором специфических белков. О сократительных белках можно было бы дать и более обширную информацию, но для понимания механизма сокращения уже полученных представлений вполне достаточно. Весьма важным и специфичным белком мышц является миоглобин, который как гемоглобин, способен связывать, кислород. Этот белок также является гемопротеидом, но в отличие от Нb, представляет собой не тетрамер, а димер субъединиц. Его функция -резервирование (запасание) кислорода в мышцах, необходимого при физической работе. Красный цвет мышц обусловлен наличием в них миоглобина.
Из специфических белков мышц следует также отметить тропомиозин и тропонин, функции которых связаны с «активированием активных центров актина» с участием Са. Из небелковых мышечных веществ необходимо выделить креатин и креатинин, как метаболиты креатинфосфокиназного пути обмена АТФ, и гликоген, как энергетический компонент мышц. В мышцах велико также содержание минеральных веществ, катионов и анионов. Механизм мышечного сокращения довольно полно изучен и может быть представлен в виде следующей схемы:
а) ацетилхолин, медиатор парасимпатической нервной системы,
воздействует на соответствующие холинорецепторы в области концевой
пластинки нервно-мышечного аппарата;
б) реализуется поэтапное возбуждение мышечного волокна, в результате чего в нем увеличивается концентрация ионизированного Са" (выход в депо);
в) Са " освобождает активные центры актина и активирует миозиновую
АТФ-азу;
г) происходит образование акто-миозинового комплекса, так называемой
спайки между головками миозиновых нитей с актином.
д) спайка, расположенная под углом к миозиновым и актиновым нитям
сокращается в результате гидролиза АТФ и занимает вертикальное положение. В результате актиновая нить как бы скользит по миозиновой нити, происходит укорочеие I – зоны и соответственно – саркомера.
За период сокращения образуется большое число таких спаек, в результате саркомер, волокно и в конечном счете вся мышца укорачивается. Схематично это выглядит следующим образом:
Расслабление мышцы происходит в обратном порядке, после того, как под влиянием Са АТФ-азы происходит «закачивание» ионизированного Са" в специальные депо (цистерны).
Качественные характеристики мышечных волокон и необходимость их обоснования основаны на фактах, говорящих о существовании в мышцах двух крайних типов мышечных волокон: белых и красных. Наряду с ними
имеется несколько промежуточных типов, сочетающих в той или иной степени свойства этих крайних типов.
Белое мышечное волокновыглядит более мощным, в нем больше миозина, более высока активность АТФ-азы, высока также активность гликолитических ферментов и креатинфосфокиназы; высоки запасы гликогена. Их слабая окраска обусловлена низким содержанием миоглобина. В этих волокнах преобладают гликолитические анаэробные процессы, приводящие к продукции значительных количеств лактата (преобладают м-субъедишшы ЛДГ). Напротив, аэробные процессы обмена углеводов и жирных кислот, представлены в белых волокнах слабо, о чем свидетельствует и малое число митохондрий в этих образованиях. Физиологическая функция этих волокон - обеспечение силы и скорости мышечного сокращения. Для них характерно быстрое утомление.
Красное мышечное волокно, напротив, характеризуется аэробностыю обмена углеводов и жирных кислот, содержит много миоглобина (запас кислорода), мощную сеть митохондрий, имеет высокую активность ферментов цикла Кребса, но низкую активность АТФ-азы. Гликолитическая цепь менее развита в этих волокнах, и, как правило, они не только не продуцируют лактат, но напротив, способны утилизировать ту молочную кислоту, которая образуется в белых волокнах. Физиологическая роль красных волокон - обеспечение длительной физической работы, требующей не силы и скорости, а выносливости.
Соотношение белых и красных мышечных волокон в организме каждого человека генетически запрограммировано и практически не меняется в течение жизни. Таким образом, каждый человек появляется на свет или спринтером (преобладание белых волокон) или стайером (преобладание красных волокон). В то же время промежуточные волокна путем специфических физических упражнений могут быть трансформированы или в белые (упражнения силовые и скоростные) или в красные (упражнения на выносливость). Естественно, что значение этих характеристик волокон особенно важно для спортсменов, но и в области валеологии они могут иметь решающее значение. Знание структурно-метаболических особенностей мышц больных, страдающих различными заболеваниями, должно лежать в основе и лечебной физкультуры. И еще один медицинский аспект следует отметить. Генетически обусловленная «аэробность» или -«анаэробность» обмена веществ соответственно у стайеров и спринтеров характерна не только для мышц, но также других органов и тканей и всего организма. Для этих двух метаболических типов несомненно характерны и особые условия для возникновения и развития тех или иных заболеваний. Выяснение этих закономерностей может оказаться важным критерием прогноза, предсказания возможности угрозы возникновения того или иного заболевания у лиц разных метаболических типов.
РАЗДЕЛ XVI