Транспорт и депонирование липидов

Поскольку липиды нерастворимы в воде, их транспорт по организму осуществляется в виде особых транспортных форм – хиломикронов и липопротеинов разной плотности. Эти транспортные формы представляют собой мельчайшие частички, во внутренних зонах которых находятся неполярные или слабополярные молекулы жиров, холестерола, стеридов, а в наружных слоях - полярные молекулы фосфолипидов и белков, способные смачиваться водой. Клетки слизистой оболочки кишечника могут образовывать такие хиломикроны с высоким содержанием липидов из продуктов пищеварения.

Из слизистой оболочки кишечника хиломикроны поступают в лимфатическую систему, а затем через грудной лимфатический проток попадают в кровь, которая разносит их по всему организму.

Проходя через капиллярную сеть различных тканей хиломикроны теряют часть своих фосфолипидов и холестерола, которые поступают в клетки этих тканей. Содержащиеся в хиломикронах триглицериды расщепляются ферментом липопротеинлипазой, закрепленным на внутренней поверхности капилляров, на глицерин и жирные кислоты. Особенно высока активность липопротеинлипазы в капиллярах печени и жировой ткани, меньше – в капиллярах сердечной и скелетных мышц. Образовавшиеся жирные кислоты поступают в клетки указанных тканей, где используются для синтеза специфических для организма липидов. Специфичность липидов заключается преимущественно в ином, чем в пищевых липидах, наборе и расположении жирных кислот, аминоспиртов.

Особенно интенсивно синтез жиров может происходить в печени и в жировой ткани. Поскольку печень обладает ограниченной способностью для накопления липидов, она включает образованные в ней жиры и фосфолипиды в состав особых транспортных форм: соединений липидов с белками – липопротеинов. Липопротеины доставляют эти липиды в разные ткани, в первую очередь в жировую ткань.

Поступившие в печень жирные кислоты могут не только участвовать в синтезе специфических липидов, но и подвергаться видоизменениям. Может происходить удлинение или укорочение их углеродной цепи, взаимопревращение предельных и непредельных жирных кислот. Часть таких (прошедших модернизацию) жирных кислот может вновь выйти в кровь и попасть в другие ткани, в первую очередь, жировую ткань, где включаются в состав резервного жира. Кроме указанных, в печени могут происходить и другие превращения липидов: преобразование жиров в фосфолипиды, образование стеридов, желчных кислот из холестерола.

Глицерин, поступивший из пищеварительной системы в кровь, поглощается преимущественно печенью, где из него может образоваться глюкоза. В другие ткани глицерин практически не попадает. В процессы синтеза липидов в различных тканях включается глицерин, образующийся непосредственно в клетках этих тканей из промежуточного продукта превращений углеводов (гликогена и глюкозы) – фосфоглицеринового альдегида.

Жиры преимущественно откладываются в запас, другие липиды включаются в состав клеточных структур, используются как сырье для синтеза важных для организма соединений (гормонов, желчных кислот, простагландинов и др.) или выполняют самостоятельные функции.

Перераспределение липидов по организму осуществляемся кровью. Липиды являются обязательной составной частью крови. Содержание липидов в крови зависит от времени суток, состава принятой пищи, возраста. Утром натощак содержание липидов в крови составляет 500-600 мг% (500-600 миллиграммов на 100 мл крови), из которых около 200 мг приходится на фосфолипиды, по 130-160 мг составляют жиры и холестерол (включая его эфиры), 18-20 мг составляют свободные жирные кислоты.

После приема пищи, в состав которой входят липиды, их содержание в крови повышается (алиментарная гиперлипемия). При этом увеличивается содержание тех липидных фракций, которые присутствовали в пище. Степень повышения связана с содержанием липидных фракций в пище. Гиперлипемия проявляется через 2-3 часа после приема пищи, содержащей липиды, и достигает максимума через 4-6 часов. К концу 9 часа уровень жира в крови возвращается к норме.

Диссимиляция липидов

Из всех липидов наиболее быстро метаболизирующей частью являются жиры. Это связано с тем, что жиры второй (после углеводов) по значимости источник энергии. Основная масса находящихся в организме жиров служит запасным источником энергии. Те жиры, которые выполняют иные функции (например, структурные функции), расщепляясь, также участвуют в энергетическим обеспечении организма. Ежедневно за счет расщепления жиров покрывается до 30 и более процентов энергетических потребностей организма человека.

Говоря о расщеплении жиров, необходимо подчеркнуть следующую особенность. Жиры (запасные, структурные) содержатся практически в каждой клетке организма. Среди этих клеток есть специализированные, предназначенные исключительно для хранения жиров (клетки жировой ткани). В определенной степени аналогичную функцию выполняют и клетки печени. Процессы расщепления жиров, хранящихся в таких специализированных клетках, характеризуются рядом особенностей.

Первоначально остановимся на превращениях жиров в клетках тканей, не предназначенных исключительно для их хранения, например, мышечных. Все эти превращения происходят внутри самих этих клеток, а их скорость определяется, в первую очередь, энергетическими потребностями клеток.

Процесс использования жиров (мобилизация) начинается с их расщепления на глицерин и жирные кислоты под действием фермента тканевой липазы, активность которой повышается под влиянием симпатической нервной системы и целого ряда гормонов: адреналина, норадреналина, глюкагона, адренокортикотропина, тиреотропина и некоторых других. Гормон инсулин, молочная и пировиноградная кислоты, кетоновые тела, напротив, подавляют активность тканевых липаз и препятствуют расщеплению липидов.

Далее остановимся на превращениях каждого из продуктов мобилизации липидов.

Окисление глицерина

На первом этапе этих превращений затрачивается энергия: глицерин вступает в реакцию с АТФ с образованием глицерофосфата и АДФ. На следующем этапе превращений происходит окисление фосфоглицерина и его превращение в фосфодиоксиацетон (рис. 42).

глицерин фосфоглицерин фосфодиоксиацетон

Рис. 42. Начальные этапы использования глицерина в качестве источника энергии

Перенос водорода с НАД-Н_2, образующегося в ходе этой реакции, на кислород по цепи дыхательных ферментов сопряжен с ресинтезом трех молекул АТФ. Таким образом, не только компенсируются первоначальные затраты энергии, но и образуется две дополнительных молекулы АТФ.

Фосфодиоксиацетон преобразуется в свой изомер – фосфоглицериновый альдегид, дальнейшие превращения которого тождественны превращениям, происходящим в процессе окисления углеводов (рис. 43).

фосфодиоксиацетон фосфоглицериновый

альдегид

Рис. 43. Превращение фосфодиоксиацетона в фосфоглицериновый альдегид

Через несколько этапов он превращается в пировиноградную кислоту (ПВК), затем в ацетил-К_оА, превращения которого завершаются в цикле трикарбоновых кислот (ЦТКК). Конечными продуктами окисления глицерина являются Н₂О и СО₂.

Глицерин является достаточно энергоемким веществом. При полном (до СО₂и Н₂О) окислении одной молекулы глицерина освобождается энергия, за счет которой может быть ресинтезирована 22 молекулы АТФ (с учетом затрат одной молекулы АТФ на начальном этапе превращений).