Глава 6. Обмен липидов

Общие сведения о липидах

К липидам относятся органические соединения растительного или животного происхождения не растворимые в воде, но растворимые в различных органических растворителях: бензине, ацетоне, хлороформе, метиловом и этиловом спирте и др. Поскольку липиды объединены в одну группу по физическому свойству, они отличаются большим разнообразием химического строения. Однако, большинство липидов являются сложными эфирами высших жирных кислот с различными спиртами: многоатомными, циклическими, азотосодержащими. Существуют различные подходы к классификации липидов. Остановимся на одном из них достаточно удобном с точки зрения наших интересов к рассмотрению данной группы веществ. В зависимости от химического состава липиды можно поделить на простые и сложные.

Простые липиды представляют собой двухкомпонентные вещества, построенные из высших жирных кислот и спиртов. Важнейшими представителями простых липидов являются жиры (триглицериды) - сложные эфиры жирных кислот и трехатомного спирта глицерина, а также стериды – сложные эфиры жирных кислот и полициклических спиртов – стеролов.

Сложные липиды имеют многокомпонентные молекулы, построенные не менее, чем из трех различных соединений. К числу важнейших сложных липидов относятся фосфолипиды и гликолипиды.

Молекулы фосфолипидов построены из остатков высших жирных кислот, глицерина, или других многоатомных спиртов и различных азотистых оснований. В состав молекул гликолипидов наряду с высшими жирными кислотами и многоатомными спиртами входит углевод.

К жирным кислотам относят карбоновые кислоты, содержащие в составе молекул от 4 до 24 атомов углерода, и, как правило, четное их число. При этом наиболее часто в составе липидов встречаются кислоты с числом атомов углерода от 16 и выше.

Жирные кислоты могут насыщенными (предельными) или ненасыщенными (непредельными). Среди последних можно выделить полиненасыщенные (полиеновые), содержащие по нескольку непредельных связей.

Наиболее часто в составе липидов встречаются следующие жирные кислоты:

· Пальмитиновая – С₁₅Н₃₁СООН,

· Стеариновая - С₁₇Н₃₅СООН,

· Олеиновая - С₁₇Н₃₃СООН,

· Линолевая - С₁₇Н₃₁СООН,

· Линоленовая - С₁₇Н₂₉СООН,

· Арахидоновая - С₁₉Н₃₁СООН.

Пальмитиновая и стеариновая кислоты относятся к числу насыщенных, олеиновая кислота – ненасыщенная с одной двойной связью. Линолевая, линоленовая и арахидоновая - полиненасыщенные кислоты, содержание, соответственно, 2, 3 и 4 двойные связи.

Липиды относятся к числу важнейших компонентов продуктов питания. В организме человека они выполняют разнообразные и чрезвычайно важные функции. Они способны образовывать комплексные соединения с белками, углеводами. В виде таких комплексов они входят в состав клеточных оболочек, различных внутриклеточных образований, включая ядра клеток. Оболочки клеток представляют собой двойной липидный слой, покрытый пленками из белка. На долю липидного компонента клеточной оболочки приходится до 50% ее сухого вещества. От липидного компонента оболочки зависит ее способность осуществлять транспорт многих метаболитов, обеспечивать регуляторные воздействия ряда гормонов. Такие функции осуществляют преимущественно фосфолипиды, стериды и гликолипиды. Жиры как структурный компонент играют менее важную роль. Остановимся на роли в организме отдельных представителей липидов.

Жиры (триглицериды)

Химическое строение жира представлено на рис.38.

Рис. 38. Общая формула жира, где R₁, R₂, R₃ – остатки жирных кислот

Нормальное содержание жира в организме человека составляет 12-15%, хотя может быть и меньше, и, что бывает значительно чаще, больше. Меньшая часть жира содержится внутри клеток всех органов и тканей, большая находится в клетках жировой ткани. Часть находящегося в клетках жира выполняет структурные функции, основное количество является запасным источником энергии. За счет окисления жиров человек покрывает 25-30% от суточных энерготрат. Особенностью жира является его высокая калорийность. При окислении 1г жира освобождается 9,3 ккал энергии (38,9 кДж), в то время, как при окислении 1г углеводов 4,1 ккал (16,1 кДж).

Жиры удобны для создания больших запасов энергии в организме. Кроме высокой калорийности это связано с тем, что жиры запасаются в виде безводных жировых капель. В то время, как запасаемый в организме гликоген находится в гидратированном состоянии (связан с водой). На каждый грамм запасенного гликогена приходится 3-4 грамма связанной с гликогеном воды. Для человека эта особенность жира не имеет серьезного значения, а для некоторых животных (например, бурые медведи) чрезвычайно важна.

Спортивная тренировка оказывает влияние на содержание и распределение жира в организме. Как правило, общее содержание жира уменьшается. Но при этом увеличивается содержание жира внутри клеток тех органов и тканей, которые активно функционируют при работе, например, внутри мышечных волокон.

Стероиды

Очень важными для организма человека липидами являются стероиды, особенно содержащие в своем составе холестерол. Химическое строение холестерола представлено на рис. 39.

Рис. 39. Химическое строение холестерола

Холестерол может присутствовать в организме человека как самостоятельно, так и в составе стеридов. В виде сложных эфиров с жирными кислотами находится не более 10% холестерола. Остальная часть холестерола выполняет различные функции самостоятельно. Из холестерола в организме человека синтезируются мужские и женские половые гормоны, гормоны коры надпочечников, наиболее активный витамер витамина D – D₃, желчные кислоты. Наряду с другими липидами холестерол выполняет разнообразные структурные функции. Особенно высоко его содержание в мозговых тканях. Холестерол является обязательной составной частью крови, где находится в комплексе с белками, образуя липопротеины. Важнейшими фракциями липопротеинов крови являются липопротеины высокой плотности (ЛПВП), характеризующиеся высоким содержанием белка и меньшим содержанием холестерола, и липопротеины низкой плотности (ЛПНП), для которых характерно невысокое содержание белка и большее содержание холестерола.

Холестерол входит в состав стенок кровеносных сосудов, концентрируясь ближе к их внутренней поверхности и обеспечивая им ряд важных свойств. С высоким содержанием холестерола в стенках сосудов связана способность холестерола откладываться на их внутренней поверхности. Вначале образуются бляшки, которые, разрастаясь, могут даже перекрывать кровеносный сосуд, или создать на его внутренней поверхности дополнительный слой. Это приводит к уменьшению кровяного русла и повышению кровяного давления, ухудшению проницаемости стенок для кислорода, питательных веществ, конечных продуктов обмена, снижению эластичности стенок. В таких утолщенных стенках могут откладываться минеральные соединения, в частности, соли кальция, что еще больше усугубляет все отмеченные выше отрицательные изменения (склеротические изменения).

Способность холестерола откладываться на внутренней поверхности стеное кровеносных сосудов связана также с его присутствием в крови. Содержание холестерола в крови варьирует в диапазоне от 80 до 250 мг%. 80 мг% содержится в крови детей младшего возраста, с годами содержание холестерола закономерно увеличивается, но скорость этого увеличения может существенно различаться у разных людей. Быстрому увеличению содержания холестерола в крови способствует гиподинамия, избыточный вес, злоупотребление алкоголем, курение и другие факторы, получившие название «факторы риска». Критическим считается содержание холестерола 180-190 мг%, которое у людей, ведущих нездоровый образ жизни, может быть достигнуто уже к 30 годам. Превышение критического содержания в крови холестерола повышает вероятность возникновения склеротических изменений кровеносных сосудов. Для возникновения склеротических изменений не менее важное значение, чем общее содержание холестерола в крови, имеет соотношение его фракций: ЛПНП и ЛПВП. На стенки кровеносных сосудов холестерол может осаждаться только из липопротеинов низкой плотности. Следовательно, чем выше доля ЛПНП, тем выше предрасположенность к склеротическим изменениям кровеносных сосудов.