Периодизация эмбриогенеза

ЭМБРИОЛОГИЯ

Эмбриология– наука о зародыше, более частная наука, относящаяся к биологии индивидуального развития (БИР), науки об онтогенезе.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма, которое осуществляется на основе наследственной информации, получаемой от вступивших в оплодотворение половых клеток родителей. В ходе реализации наследственной программы в процессе онтогенеза формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами, фенотип. Ведущая роль в формировании фенотипа принимает наследственная информация, заключенная в генотипе организма.

Современное содержание науки эмбриологии.

1. Эмбриология описывает процесс собственно зародышевого развития от оплодотворения яйца сперматозоидом до вылупления зародыша из яйцевых оболочек у яйцекладущих и до выхода его из материнского организма у живородящих.

2. Эмбриология изучает и предзародышевый период, т. е. формирование половых клеток.

3. Эмбриология изучает и постэмбриональный период. Зародыш многих животных, освобождаясь из яйцевых оболочек, имеет провизорные, или временные, органы. Впоследствии совершается метаморфоз, и личиночные органы преобразуются и достигают своего дефинитивного состояния.

4. Предметом эмбриологии является и восстановительный морфогенез, как при физиологических процессах, так и при патологических.

5. Эмбриология изучает патологические процессы, включающие уродливые формообразования.

История эмбриологии.

История эмбриологии включает несколько периодов.

I.Описательный период. Зачатки эмбриологических знаний появляются в Древнем Египте, Вавилонии, Индии и Китае.

IV в. до н. э. Аристотель и Гиппократ формируют важнейшие эмбриологические представления. Труды Аристотеля – его цикл работ по изучению развития куриного зародыша. Первое описание развития сердца куриного зародыша. Он же обнаружил партеногенетическое развитие у пчёл.

Гиппократ в это же время выдвинул двусемянную теорию, согласно которой плод образуется через слияние мужского и женского семени. Гиппократ утверждает, что все части зародыша образуются в одно и то же время, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких. Эта идея легла в основу учения преформизма, которая господствовала в течении 17 – 18 веков. Согласно ей, зародыш является уже вполне сформированным, имеющим все части организма, которому остается только расти, т. е. рост без дифференцировки.

Теоретиком преформизма считают Шарля Бонне (1720 – 1793), и в это время происходит разделение преформизма на две линии:

1. Анимакультисты, или сперматеки, которые утверждают, что зародыш – это семязачатки;

2. Овисты, утверждающие, что зародыш находится в яйце, причем семя, которое входит в яйцо, составляет лишь питательный материал.

Аристотель формирует теорию другого направления – теорию эпигенеза, которая более соответствует современной эмбриологии. Зародыш человека развивается из менструальной крови, семенная жидкость придает только форму, иными словами, мужской динамический элемент придает форму пластическому женскому элементу.

В XVII в. сторонники эпигенеза (Бюффон) отрицали предопределение развития зародыша, но не смогли это подтвердить фактами. Этот спор между преформизмом и эпигенезом разрешает Карл Вольф.

В 1759 г. К. Вольф опубликовал свою диссертацию на тему «Теория Зарождения», в которой доказал, что для развития зародыша необходимы женские и мужские половые клетки. Он экспериментально обосновал концепцию эпигенеза, согласно которой новые разнородные части организма появляются из исходного однородного материнского яйца под влиянием факторов, стоящих над зародышем. Вольф не имел представления о клеточном строении организма, однако своими наблюдениями он доказал, что все части тел животных и растений являются группами своеобразных пузырьков, или гранул, которые складываются в листки – зародышевые листки.

Далее становление эмбриологии как науки и систематизация фактического материала связана с именем русского академика Карла Бэра. Он установил, что в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и, в последнюю очередь, признаки рода и вида. Данное заключение было названо правилом Бэра, согласно которому развитие организма происходит от общего к частному. Кроме этого, он указал на образование в эмбриогенезе двух зачатковых листков и описал хорду. Творчество Бэра завершает доклеточный и додарвиновский период.

Основные представления описательного периода:

1600 – 1604 гг. описание и рисунки развития куриного и человеческого зародыша ученого Фабриция, в честь которого названа фабрициева сумка.

1652 г. У. Гарвей провозглашает: «Все живое из яйца».

Грааф увидел в яичнике яйцевые мешочки, которые он принял за яйца, впоследствии они были названы граафовы пузырьки.

Левенгук увидел в семени животных множество маленьких подвижных телец (сперматозоидов) и назвал их семенными животными.

С именами Ковалевского и Мечникова начинается следующий период.

II. Сравнительный период.

Честь образования эволюционной эмбриологии, базирующейся на клеточном изучении строения организма, принадлежит Ковалевскому и Мечникову. Благодаря их работе установлены единые принципы развития позвоночных и беспозвоночных. Историческое родство единых групп животных с другими позволило сформулировать биогенетический закон.

Ковалевский изучал многочисленных представителей первично- и вторичноротых и установил единый план развития многоклеточных животных, таких как ланцетник, асцидии, черви, кишечнополостные. Ковалевский обосновывает теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов.

Опираясь на работы Ковалевского, немецкий биолог Геккель (1834 – 1919) сформулировал основной биологический закон, который гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки, или палеогенезы, однако, в ходе эволюции появляются новые признаки – ценогенезы. Явление повторения в ходе эмбриогенеза развития высших организмов тех или иных признаков более низко организованных животных получило название рекапитуляции. Например, в эмбриогенезе человека ею является смена трех форм скелета: хорды, хрящевого скелета и костного скелета.

Далее начинают использоваться экспериментальные методы.

III. Экспериментальный период.

Французскому ученому Ру принадлежит экспериментальное направление в эмбриологии, которое названо механикой развития организма. В 1883 г. он проводит впервые опыт на бластомерах лягушки. Он повреждает один бластомер и смотрит развитие зародыша до гаструляции.

Далее происходит развитие экспериментальных методов: микрохирургии, снятия оболочек яиц животных, пересадок частей одного зародыша другому, изготовления различных сред для поддержания жизни зародыша и др.

Периодизация эмбриогенеза.

На данном этапе существует несколько схем периодизации эмбриогенеза.

С позиции эколого-биологического подхода онтогенез делится на этапы, протекающие до рождения и после рождения особи.

С общебиологической точки зрения онтогенез подразделяется на 3 периода:

1. Дорепродуктивный, основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, но организм обладает высокой чувствительностью на всевозможные воздействия. Этот период подразделяется еще на четыре периода:

· Эмбриональный начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек, он включает в себя стадии, или фазы:

- Оплодотворение – слияние мужской и женской половых клеток и образование зиготы.

- Дробление – серия повторяющихся митотических делений зиготы и её дочерних клеток – бластомеров – без последующего роста. В результате дробления возникает многоклеточный зародыш – бластула.

- Гаструляция – результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений, или миграций, клеточных потоков с формированием многослойного зародыша – гаструлы, состоящего из трех зародышевых листков: экто-, мезо- и энтодермы.

- Гисто- и органогенез, которые включают дифференцировку различных тканей и органов из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков.

· Личиночный период наблюдается в развитии тех позвоночных и беспозвоночных, зародыш которых выходит из яйцевых оболочек и начинает вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организма.

· Метаморфоз составляет превращение личинки в новую форму. Происходят важные морфологические преобразования под условия среды обитания.

· Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения.

2. Репродуктивный, особь осуществляет функцию полового размножения и отличается наиболее стабильной функциональностью органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

3. Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. В этот период снижается приспособляемость и устойчивость к различным воздействиям.

Таким образом, современная эмбриология характерные признаки и включает в себя экспериментальные исследования, гистоэмбриологический, описательный метод исследования. Она ставит своей задачей управление развитием организма, а, следовательно, связана со многими науками: биохимией, генетикой, молекулярной биологией.