ПРИЛОЖЕНИЕ: рисунки к теме 2

Рисунок 2.1. Особенности развития половых клеток

Очень раннее обособление	а) Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. б) Развитие из них других клеток организма или, напротив, образование половых клеток из других предшественников исключено.
Наличие мейоза	а) Последнее деление при созревании половых клеток проходит совершенно особым способом - путём мейоза, который ни у каких больше клеток не встречается. б) В результате мейоза и образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.
Образование особой популяции клеток	Предшественники половых клеток и сами эти клетки настолько отличны от прочих клеток, что не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма.

Рисунок 2.2. Мейоз в мужских и женских половых клетках животного, имеющего в кариотипе 2 хромосомы (схема)

(по Волковой и др., 1996)

Рисунок 2.3. Строение сперматогенного эпителия

(по Улумбекову и др., 1997)

Сперматогенный эпителий.На базальной мембране располагаются поддерживающие клетки Сертоли, а также сперматогонии типов А и В. Ближе к просвету канальца лежат сперматоциты первого и второго порядков, над которыми находятся сперматиды на различных этапах развития и сперматозоиды.

Рисунок 2.4. Схема сперматогенеза

(по Улумбекову и др., 1997)

Клон сперматогенных клеток.На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками. Только на стадии формирования гамет цитоплазматические мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными.

Рисунок 2.5. Ультраструктура сперматозоида

Электронная микрофотография - сперматозоид летучей мыши. .
1. а) В головке видно лишь только ядро (1), занимающее практически весь её объём. б) Затемнение по периферии ядра, очевидно, обусловлено акросомой. 2. В поле зрения также - три части хвоста: короткая шейка (2), промежуточная часть (9) и (на вставке) основная часть (8). 3. В шейке - две центриоли: проксимальная (3), от которой начинается аксонема (5), и дистальная (4), имеющая кольцевую форму.
4. В промежуточной части хвоста: митохондрии (6), расположенные по спирали. 5. По всей длине хвоста идёт аксонема (5), образованная микротрубочками по известной нам формуле (9 х 2) + 2 (что ясно видно на поперечном срезе хвоста). 6. Сперматозоид покрыт плазмолеммой (7), которая, как мы только что говорили, в области головки участвует в таксисе и в связывании с яйцеклеткой, а в области хвоста способна к возбуждению.

Рисунок 2.6. Схема спермиогенеза

(по Масловой и др., 2001)

Формирование сперматозоида и его строение.Размер зрелого спермия увеличен по отношению к другим рисункам.

Рисунок 2.7. Тонкое строение структур сперматозоида

Головка

Форма	Головка может быть разной по форме (в зависимости от вида животного): от округлой, как на снимке, до овально-веретеновидной.
Ядро	Основной компонент головки - клеточное ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом. а) А. Плотность упаковки хромосом так велика, что объём ядра оказывается в 30 раз меньше, чем у гаплоидных клеток, образующихся сразу после мейоза. Б. Это достигается за счёт того, что основными ядерными белками являются не гистоны (п. 4.1.2.3), а другие основные белки, богатые аргинином и цистеином. б) В таком конденсированном состоянии генетический материал более защищён от повреждений при прохождении сперматозоида через оболочки яйцеклетки. в) Нуклеосомная организация хроматина либо отсутствует вовсе, либо (по другим данным) имеет очень существенные особенности.
Акросома	а) Спереди большая часть ядра, как двойной шапочкой, покрыта акросомой (3). б) Акросома - это уплощённый пузырёк, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой.
в) Он содержит ферменты, необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку (коллагеназу, гиалуронидазу, акрозин, кислую фосфатазу и др.).
Плазмо- лемма	Вся головка сперматозоида в целом, как и его хвост, окружена плазматической мембраной. а) В области головки эта мембрана содержит специальные белки. – б) Одни из них заряжены отрицательно и способствуют (на малых расстояниях) направленному движению сперматозоида к яйцеклетке. в) Другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой.

Хвост (жгутик)

Состав- ные части	В хвосте различают 4 части: шейку (I), промежуточную часть (II), основную часть (III), концевую часть (IV).	Схема - строение сперматозоида млекопитающих.
I. Шейка	а) Короткая шейка содержит 2 центриоли (1) - полые цилиндры из микротрубочек (п. 3.4.3.1). б) От одной из центриолей начинается аксонема (2) хвоста.
Аксонема	а) Аксонема идёт вдоль оси до самого конца хвоста. б) Она имеет обычное для всех жгутиков и ресничек строение (п. 3.4.3.3), т.е. образована микротрубочками по схеме (9 х 2) + 2 (девять дуплетов микротрубочек по окружности и пара одиночных микротрубочек в центре). в) А. Микротрубочки взаимодействуют с помощью динеиновых ручек; Б. за счёт этого происходит скольжение соседних дуплетов друг относительно друга, приводящее к биению хвоста. г) Вокруг аксонемы в разных частях хвоста могут находиться те или иные структуры.
II. Проме- жуточная часть хвоста	а) В промежуточной части (II) вокруг аксонемы - 9 т.н. наружных фибрилл (3) (играющих роль пассивных эластических структур) и митохондриальная "оболочка" (4). б) Последняя образована митохондриями, расположенными по спирали, витки которой плотно прилегают друг к другу. в) На препарате 1 эта часть видна как более плотный отдел хвоста.
III. Ос- новная часть	В основной части (III) хвоста вокруг аксонемы - 9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка (5) (тонкофибриллярное влагалище).
IV. Кон- цевая часть	Наконец, в концевой части (IV) хвоста аксонема покрыта непосредственно плазматической мембраной (имеющейся и в остальных отделах хвоста).

Мембрана хвоста

Плазматическая мембрана хвоста играет большую роль в его движении.

Возбуж- дение мембраны	а) Во-первых, как и мембрана нервных клеток, плазмалемма хвоста сперматозоида способна к возбуждению и проведению возбуждения. б) Возбуждение инициируется ацетилхолином, который вырабатывается в самом жгутике. в) Ацетилхолин действует на рецепторы к нему, расположенные в мембране. Это приводит к резкому повышению проницаемости для ионов Na+ и Ca2+ , что и представляет собой возбуждение мембраны.
Передача возбужде- ния на аксонему	а) Кроме того, с мембраной связана специальная система (протеинкиназная), с помощью которой возбуждение мембраны вызывает скольжение микротрубочек аксонемы (и, в конечном счёте, биение хвоста). б) Обычная частота биения - 5 1/c , а скорость движения сперматозоида человека - 30-50 мкм/с.

Рисунок 2.8. Гистологический срез яичника

(по Алмазову и др., 1978)

Рисунок 2.9. Схема событий в процессе оогенеза, происходящих в яичнике человека

(по Голиченкову и др., 2004)

Рисунок 2.10. Микроскопическое строение яйцеклеток млекопитающих