Костная ткань. Способы остеогенеза. Развитие кости на месте хряща
Костные ткани (textus ossei)— это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция.
Функции: опорная; защитная; депо Ca, Р.
Межклеточное вещество костной ткани состоит:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция, кристаллы гидроксиапатита) - составляют 70% межклеточного вещества.
2. Вода – 25%.
3. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним - оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) - составляет 25%.
Непрямой остеогенез – образование кости на месте гиалинового хряща.Таким образом образуются все трубчатые кости. На месте будущей кости из гиалинового хряща формируется зачаток трубчатой кости, снаружи он покрыт надкостницей. Этот процесс протекает на втором месяце эмбриогенеза. Далее в области диафиза между надкостницей и веществом хряща образуется из грубоволокнистой костной ткани перихондральная кость или перихондральная костная манжетка, которая полностью окружает вещество хряща в зоне диафиза и тем самым нарушает поступление питательных веществ из надхрящницы в хрящ. Это вызывает частичное разрушение гиалинового хряща в диафизе, а остатки хряща обызветствляются.
Надхрящница превращается в надкостницу, и из надкостницы кровеносные сосуды пронизывают костную манжетку. При этом грубоволокнистая ткань костной манжетки разрушается и замещается пластинчатой костной тканью. Кровеносные сосуды глубоко врастают в диафиз, вместе с ними проникают остеобласты, остекласты и мезенхимные клетки. Остеокласты постепенно разрушают обызвествленый хрящ, а остеобласты вокруг участков обызвествленного хряща образуют пластинчатую костную ткань, которая формирует эндохондральную кость. Перихондральная и эндохондральная костные ткани разрастаются, соединяются, остеокласты начинают разрушать костную ткань в средней части диафиза, и постепенно формируется костномозговой канал (полость). Из мезенхимы закладывается красный костный мозг.
Позднее осуществляется окостенение эпифиза, между эпифизами и диафизом сохраняется метаэпифизарный хрящ (зона роста кости). За счет этой пластинки кость растет в длинну. В ней выделяют пузырчатый слой на границе с диафизом, содержащий разрушающиеся клетки. Затем идет столбчатый слой, в котором молодые хондроциты образуют ряды. Молодые хондроциты пролиферируют, образуют межклеточное вещество.
Также выделяют пограничный слой, имеющий строение типичного гиалинового хряща. Эти пластинки окостеневают последними.
Костная ткань в общем и кости в частности хорошо регенерируют за счет метаэпифизарных стволовых клеток надкостницы. В начале с помощью фибробластов надкостницы образуется рыхлая соединительная ткань. Далее активируются остеобласты, вырабатывающие грубоволокнистую костную ткань. В течение первых двух недель она заполняет зону повреждения и формирует костные мозоли. Со 2 недели в костные мозоли внедряются кровеносные сосуды и грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костной тканью.
Печень. Источники развития, особенности кровоснабжения. Строение классической печеночной дольки.
Это самая крупная железа в организме.
Функции печени. Самая главная - дезинтоксикация продуктов обмена. Здесь разрушаются токсические соединения. Из аммиака образуется мочевина. Здесь разрушаются лекарственные препараты. Поэтому если исключить только эту функцию, то человек умрѐт через 2-3 суток. В печени вырабатывается фибриноген, белки крови, альбумины, протромбин, некоторые фракции глобулинов. Здесь депонируются витамины А, Д, Е, К. Печень участвует в реализации белкового обмена, т.к. здесь заканчивается последняя внутриклеточная часть пищеварения. Печень имеет отношение к обмену углеводов. Здесь также происходит синтез гликогена и образование глюкозы под действием инсулина и глюкагона.
Печень имеет большое значение как мощный антибактериальный барьер при помощи макрофагов печени – купферовские клетки. Печень вырабатывает холестерин, который входит в состав плазмолеммы. Печень вырабатывает желчные кислоты, которые необходимы для эмульгирования жиров в кишке. Это единственная экзокринная функция. Ибо все остальные продукты поступают непосредственно в кровь.
РАЗВИТИЕ
Печень закладывается, как и поджелудочная железа, в конце 3 недели эмбриогенеза из эпителия
среднего отдела кишки. Из мезенхимы образуется капсула и соединительная ткань, которая разделяет
железу на доли, сегменты и дольки. В этих соединительнотканных прослойках проходят сосуды. Поэтому соединительная ткань в печени развита очень слабо. Соединительная ткань в печени между дольками у человека развита только в патологических условиях, т.е. когда разрушаются клетки паренхимы и замещаются соединительной тканью, т.е. развивается цирроз печени. Печень как железа представлена дольками. Между ними прослойки соединительной ткани выражены слабо.
Между дольками проходят 3 типа сосудов:
1. Междольковая артерия – результат ветвления печѐночной артерии.
2. Междольковая вена, которая образуется как разветвления воротной вены.
3.Междольковый желчный проток, который выходит из дольки, но располагается в обратном направлении.
Эти 3 сосуда носят название печѐночная триада.
Вена крупных размеров, т.к. она приносит всю кровь из ЖКТ, богатую продуктами. Эта кровь содержит кислород.
Артерия отходит от аорты. Она небольших размеров и несѐт в основном кислород в печень. Эти сосуды подходят к дольке, разветвляются на вокругдольковые. Артерии и вены распадаются на артериальные и венозные капилляры, которые соединяют на периферии дольки, образуя синусоидные капилляры. Они идут от периферии дольки к центру. В центре они сливаются и образуют один сосуд – центральную вену. Из неѐ начинается отток венозной крови в поддольковые вены, печѐночные вены, которые идут в венозную систему. Поддольковые вены легко увидеть. Таким образом, печѐночная долька
имеет вид 6-гранной усечѐнной призмы, по периферии, к которой располагается 5-6 триад. А в центре
всегда – центральная вена. И к этой центральной вене радиально идут синусоидные капилляры.
Дольки свободно граничат друг с другом без выраженных прослоек. Поэтому структура печени имеет определѐнную губчатость. Эпителий образует в дольке секреторные отделы. Они идут радиально от периферии к центру, образуя печѐночные балки или пластинки. Таким образом, печѐночные балки располагаются между капиллярами. Они могут анастамозировать друг с другом. Строгая радиальность у человека утрачивается. Каждая балка представлена 2-мя рядами клеток гепатоцитов. Внутри печѐночной балки расположен щелевидный капилляр – это желчный капилляр, который начинается слепо в центральной части дольки и открывается на периферии в междольковый желчный проток. Снаружи этой пластинки – кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит одной частью открывается в желчный капилляр – биллиарная часть, а другой – с кровеносными капиллярами – васкулярная часть. Поэтому желчь поступает только в желчный.
41 билет
1. Жизненный цикл клетки. Его этапы, особенности у различных видов клеток.
Клеточный цикл— это период жизни клетки от одного деления до другого или от деления до смерти.
Клеточный цикл состоит из интерфазы (период вне деления) и самого клеточного деления.
В интерфазе выделяют три стадии: G1 – пресинтетическая, S – синтетическая и G2 – постсинтетическая.
После деления клетка вступает в фазу G1. Клетка растет, и в ней синтезируются РНК, белки и различные вещества, необходимые для удвоения хромосом, увеличивается количество рибосом и митохондрий. Набор генетического материала можно представить как 2n2c (диплоидный), где n – количество хромосом (центромер), c – количество молекул ДНК (хроматид). Часть клеток из этой фазы переходит в фазу G0, это могут быть специализированные клетки, которые больше не делятся, а выполняют определенные функции (например, эритроциты, миоциты, нейтрофилы и др) или стволовые клетки, которые в этой стадии могут находится от нескольких часов до нескольких десятков лет. Но большинство клеток, накопив необходимые вещества и восстановив свой размер, а иногда и без изменения размеров после предыдущего деления, начинают подготовку к следующему делению.
Фаза S – фаза репликации количества ДНК (2n4c). При подготовке к делению происходит удвоение молекул ДНК, на каждой хромосоме синтезируется ее копия. Пока эти хромосомы после удвоения не расходятся, каждая хромосома в этой паре называется хроматидой. После репликации ДНК конденсируется, хромосомы приобретают более компактную укладку, и в таком состоянии их можно увидеть в световом микроскопе.
Между делениями эти хромосомы не столь конденсированы и в большей степени расплетены. Понятно, что в конденсированном состоянии им трудно функционировать. Раньше считалось, что между делениями клетки хромосомная ДНК (хроматин) находится в полностью расплетенном состоянии, но сейчас выясняется, что структура хромосом достаточно сложная и степень деконденсации хроматина между делениями не очень велика (рис.7.1.2).
После того, как хромосомы удвоились, клетка переходит в фазу G2 – постсинтетический период или фазу подготовки в митозу. В этот период происходит активное накопление энергии и ферментов, необходимых для последующего деления (2n4c). После G2-фазы наступает непрямое деление клетки или митоз.
Собственно митотическое деление занимает лишь незначительную часть клеточного цикла, после деления клетки цикл повторяется заново.
Митоз (от греч. mitos - нить) - деление ядра, следующее за репликацией хромосом, в результате чего дочерние ядра содержат то же число хромосом, что и родительские. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В. Флемингом в 1882 г. При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образованием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза . В начале профазы многочисленные цитоплазматические микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, распадаются; при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. Эти молекулы вновь используются для построения главного компонента митотического аппарата - митотического веретена. Каждая пара центриолей становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки (фигура "звезда"). Вначале обе звезды лежат рядом около ядерной мембраны. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, взаимодействующие друг с другом (и видимые в световой микроскоп как полюсные нити), удлиняются и как будто расталкивают два митотических центра друг от друга вдоль наружной поверхности ядра. Таким способом образуется биполярное митотическое веретено.
В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной, состоит из двух хроматид (4с). Эти половинки хромосом, называемые сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком – центромерой (2n). Начинается расхождение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2n4c).
Метафаза . Эта стадия митоза часто продолжается длительное время. Все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости (метафазная пластинка). На этой стадии хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д.
За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от обоих полюсов веретена, скорее всего, ответственны кинетохорные нити. Вероятно, такое расположение хромосом в метафазной пластинке обусловлено способом создания тянущей силы в митотическом веретене: этот способ таков, что сила, действующая на кинетохорные нити тем слабее, чем ближе к полюсу находятся кинетохоры. Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам веретена. Метафаза резко оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы (2n4c).
Анафаза . Продолжается обычно всего несколько минут (рис. 7.1.7). Анафаза начинается внезапным расщеплением каждой хромосомы, которое обусловлено разделением сестринских хроматид в точке их соединения в центромере. С этого момента сестринские хроматиды можно называть дочерними хромосомами, т.к. каждая из них имеет свою центромеру - n.
Это расщепление, разделяющее кинетохоры, не зависит от других событий митоза и происходит даже в хромосомах, не прикрепленных к митотическому веретену; оно позволяет полярным силам веретена, действующим на метафазную пластинку, начать перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена со скоростью порядка 1 мкм/мин. Во время этого анафазного движения кинетохорные нити укорачиваются по мере того, как хромосомы приближаются к полюсам. Примерно в это же время удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Этим обеспечивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (4n4c).
Телофаза . В заключительной стадии митоза телофазе разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные нити исчезают. После удлинения полюсных нитей вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться, появляются ядрышки, и митоз заканчивается (2n2c).
Цитокинез . Процесс деления цитоплазмы - цитокинез, проходит под действием сократимого кольца и начинается обычно в поздней анафазе или телофазе. Мембрана в средней части клетки (между двумя дочерними ядрами) начинает втягиваться внутрь в плоскости метафазной пластинки под прямым углом к длинной оси митотического
2. Артерии. Классификация, развитие, строение. Взаимосвязь структуры артерии и гемодинамических условий.
А. Кровеносные сосуды:
1. Артериальное звено: а)артерии эластического типа; б) артерии мышечного типа;
в) артерии смешанного типа.
Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. (Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза). В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного метка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки. В конце 3-й недели внутриутробного развития сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов.
Сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатерального, кровообращения.
Артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (или мышечно- эластического).Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.