Лекция по гистологии №27. Мочевыделительная система
План:
1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.
4. Эндокринная функция почек.
5. Регуляция функции почек.
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена — через почки. Итак, главная функция почек — удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:
1. Участие в водно-солевом обмене.
2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.
3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).
4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).
II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.
В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронеф-рос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).
Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и пре-вращаются в канальцы — протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхното-мов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний уча-сток задней кишки — клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтоге-незе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (мета-нефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу ка-нальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стен-ный бокал — образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональ-ном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.
Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть — принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.
Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани ( несег-ментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отли-чие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.
Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:
1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок — выпячива-ние энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.
2. Эпителий мочеиспускательного канала — из эктодермы.
3. Из мезенхимы — соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.
4. Из висцерального листка спланхнотомов — мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.
Возрастные особенности строения почек:
- у новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;
- у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается ( расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;
- к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.
III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:
1. Корковое вещество — располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в ос-новном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных те-лец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.
2. Мозговое вещество — лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.
Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (кап-сула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев ( проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы.
Капсула клубочка — по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними — полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные из-витые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную кон-фигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельно-сти), состоит из клеток подоцитов («клетки с ножками»). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки — цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на ба-зальной мембране капилляров снаружи.
В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.
Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая — поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.
Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) — внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) — обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).
Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или филь-трационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:
1. Эндотелий капилляров клубочка.
2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.
3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.
Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме формен-ных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).
Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы петля нефрона (Генле) дис-тальные прямые канальцы дистальные извитые канальцы.