| 5) Дифференци- ровка | а) Постепенное ограничение возможных направлений развития клетки называется коммитированием. б) Крайняя степень коммитирования – детерминация: она означает, что у клетки осталось лишь одно направление разви- тия. в) Совокупность процессов коммитирования (вплоть до детер- минации) и последующего преобразования детерминированной клетки в зрелую (по морфологии и функции) называется диф- ференцировкой. |
| 6) Дифферон | А совокупность всех клеточных форм (от стволовой клетки до конечной, высокодифференцированной, формы), составляющих определённую линию дифференцировки, называется дифферо- ном. |
| 7) Определение понятия «ткань» | И, наконец, ткань – это возникшая в эволюции частная си- стема организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфиче- скими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов. |
| 1) эпидермальный | – из кожной эктодермы | – эпителий кожи, производные кожи |
| 2) эпендимо- глиальный | – из нервной трубки | – эпителий полостей мозга (эпендима) |
| 3) целонефро- дермальный | – из мезодермы (без мезенхимы) | – эпителий серозных оболочек и канальцев почек |
| 4) ангио- дермальный | – из мезенхимы | – эндотелий сосудов |
| 5) энтеро- дермальный | – из энтодермы | – эпителий желудка, кишки, печени и поджелудочной железы |
| различают 5 типов железистого эпителия.: | |
35
| 2. Общие сведения об эпителиальных тканях | |
а) Локализация
Эпителиальные ткани, в основном, бывают покровными и железистыми:
- покрывают внешние поверхности органов и тела,
- выстилают изнутри поверхности полостей, сосудов и протоков,
- являются основными секреторными клетками большинства экзокринных и эндо-
кринных желёз.
Кроме того, эпителиальными являются
- сенсорные клетки вторично чувствующих органов чувств (вкуса, слуха и обон яния)
- и строма тимуса.
б) Происхождение эпителиев
Эпителиальные ткани образуются из 5-ти эмбриональных источников, в связи с чем
| Определение | Однослойными называются такие эпителии, у которых все клетки контактируют с базальной мембраной. |
| Пример Рис. 7.1. Мезотелий брюшины Тотальный препа- рат. Импрегнация серебром и окраска гематоксилином | Это однослойный плоский эпите- лий. Но убедиться ни в том, что он од- нослойный, ни в том, что он – плоский, на данном (тотальном) препарате нельзя. Зато хорошо видны границы (1) клеток: между клетками фактиче- ски нет межклеточного вещества. | |
| 1) Пласт клеток | Между клетками почти нет промежутков |
| 2) Базальная мембрана | От подлежащей ткани эпителий отделён баз. Мембраной |
| 3) Полярность | Базальный и апикальный отделы эпителия различны |
| 4) Отсутствие сосудов | Лишь в одном эпителии есть сосуды – в улитке |
| 5) Кератин | Промежуточные филаменты образованы кератином. |
| 6) Регенерация | У эпителия – высокая способность к регенерации |
| б) Классификация покровных эпителиев | |
| 4. Однослойные покровные эпителии | |
36
| Определение | В многослойном эпителии с базальной мембраной связаны клет- ки только нижнего (базального) соя. |
| Рис. 7.4. Эпите- лий мочевого пузыря Окраска ге- матоксилином и эозином | В мочевыводящих путях – пере- ходный эпителий: при растяже- нии органа уплощается, т.е. пере- ходит от одной формы к другой. У него – 3 слоя: - базальный (1), - промежуточный (2) и - поверхностный (3) из крупных клеток с округлыми ядрами. | |
| Рис. 7.5. Перед- ний эпителий роговицы Окраска ге- матоксилином и эозином | Это многослойный плоский не- ороговевающий эпителий. Он же – в полости рта и в пище- воде. В его составе условно выделяют тоже 3 слоя: - базальный (1), - шиповатый (2), чьи клетки со- держат многочисленные «шипи- ки», образующие десмосомы, и - наружный слой плоских клеток. | |
| Пример Рис. 7.2. Эпите- лий тонкой кишки Окраска ге- матоксилином и эозином | Это однослойный цилиндриче- ский (синоним: призматический) каёмчатый эпителий (3). Он покрывает ворсинки (2) тон- кой кишки. На апикальной поверхности эпи- телиоцитов – оксифильная щё- точная каёмка (4), образованная микроворсинками. | |
| Рис. 7.3. Эпите- лий трахеи Окраска гематоксилином и эозином | Здесь – многорядный мерца- тельный эпителий. Все клетки касаются базальной мембраны (однослойность), но т.к. они различны по высоте, то их ядра лежат на разных уровнях (многорядность). | |
| Видны ядра клеток: базальных (1), переходных (2) , мерцательных (3) с ресничками (4), бокаловидных (5). |
| 5. Многослойные покровные эпителии | |
37
| Компоненты желёз | 1) Концевые отделы – полые мешочки или трубочки, стенка которых состоит из экзокриноцитов, выделяющих в просвет свой секрет. 2) Выводные протоки – идут от концевого отдела к соответствующей полости тела или на его поверхность. Изнутри выстланы покровным эпителием. Замечание: в эндокринных железах нет ни концевых отделов, ни вы- водных протоков. |
| Типы секреции | 1) Меро- криновая секреция | Выделение секрета идёт без нару- шения целостности экзокриноци- тов. | Пример – слюн- ные железы. |
| 2) Апо- криновая секреция | При выделении секрета происходит частичное разрушение апикальных отделов клеток. | Пример – мо- лочные железы |
| 3) Голо- криновая секреция | Образуя секрет, клетки полностью разрушаются и выделяются вместе с секретом. | Пример – саль- ные железы |
| Природа секрета | По природе секрета железы делятся на 1) белковые, 2) слизистые, 3) белково-слизистые и 4) сальные |
| Рис. 7.6. Эпите- лий кожи пальца (эпидермис) Окраска ге- матоксилином и эозином | Наконец, эпидермис - это много- слойный плоский ороговевающий эпителий. В нём различают 5 слоёв: - базальный (1) – вместе с под- лежащей базальной мембраной имеет очень извилистый контур из-за впячивания в эпителий мно- гочисленных сосочков соедини- тельной ткани; | |
| - слой шиповатых клеток (2), - зернистый слой (3) – из уплощённых клеток (с уплощёнными же ядрами), заполненных гранулами т.н. кератогиалина, - блестящий (4) и роговой (5) слои – из безъядерных клеток, где кератин уже не образует гранулы, а занимает весь внутриклеточный объём в виде про- дольных плотно упакованных пучков. Таким образом, в ходе превращения базальных клеток в роговые чешуйки в них исче- зают почти все органеллы и накапливаются промежуточные филаменты из белка кера- тина. Поэтому все эти клетки имеют общее название – «кератиноциты». |
| б) Общие сведения об экзокринных железах | |
38
| 6. Железистый эпителий а) Самая общая классификация желёз: | |
- по числу клеток – одноклеточные (напр., бокаловидные клетки) и многоклеточные;
- по направлению секреции – эндокринные (в кровь) и экзокринные (во внешнюю среду).
Дальше в этой теме речь будет идти лишь о многоклеточных экзокринных железах.
| Рис. 7.7. Железы матки Окраска гематоксили- ном и эозином | Рис. 7.8. Сальные железы. Кожа с волосом Окраска гематоксилином и эозином | Рис. 7.9. Подчелюстная слюнная железа Окраска гематоксилином и эозином |
| | | |
| Это простые нераз- ветвлённые трубчатые железы | Это простые разветвлённые альвеолярные железы | А это сложные разветвлён- ные альвеолярно-трубчатые железы |
| Морфоло- гическая класси- фикация желёз | 1) По ветвлению вы- водных протоков – | а) простые железы, если проток не ветвится б) сложные железы, если протоки ветвятся |
| 2) По ветвлению кон- цевых отделов – | а) неразветвлённые и б) разветвлённые |
| 3) По форме конце- вых отделов – | а) трубчатые и б) альвеолярные |
39
1. Ткани внутренней среды организма: общие свойства
Кровь (вместе с кроветворными и соединительными тканями) относится к тканям внут-
ренней среды организма.
а) Все эти ткани происходят из мезенхимы.
б) Значительную часть объёма в каждой из них занимает межклеточное вещество:
- жидкое (в крови и лимфе),
- гелеобразное (в собственно соединительных тканях) или
- твёрдое (в скелетных соединительных тканях).
в) Клеточный состав многих (хотя не всех) этих тканей весьма разнообразен.
2. Состав крови (общий объём у взрослого человека – около 5 л)
Основные
компоненты
а) Плазма (межклеточное вещество) – 55–60% объёма крови (~ 3 л).
б) Форменные элементы – 40–45 % объёма крови.
| Зрелые эритро- циты | а) Эритроциты – постклеточные структу- ры, лишённые ядер и всех прочих орга- нелл. Время жизни – 120 суток. б) По форме 85–90 % эритроцитов – двоя- ковогнутые диски диаметром 7,5 мкм. в) На препарате окрашены эозином в розо- вый цвет, имеют округлую форму и про- светление в центре. | Рис. 8.1. Эритроциты Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Ретикуло- циты | Около 1-2% эритроцитов крови составля- ют их непосредственные предшественни- ки – ретикулоциты. |
| При окраске по Романовскому неотличимы от зрелых эритроцитов. При окраске же мазка крезиловой синькой в ретикулоцитах выявляется зернисто-сетчатая структура – остатки органелл. |
| Старые формы | Около 9 % эритроцитов крови приходится на старые формы: - эхиноциты (эллипсоиды с шипами) – 6%, - сфероциты (сфероиды без шипов) – 1%, - стоматоциты (куполообразного вида) – 2%. |
| Состав плазмы | а) Вода (90 % от массы) б) Белки (6,5–8,5% от массы): альбумины, глобулины, фибриноген в) Липиды – в составе специальных транспортных мицелл г) Многочисленные низкомолекулярные органические соединения д) Различные неорганические ионы |
| Форменные элементы | а) Эритроциты (красные кровяные тельца) – 5·10 1/л б) Лейкоциты (белые кровяные тельца) – 6·10 1/л в) Тромбоциты (кровяные пластинки) – 2,5·10 1/л |
40
| 3. Эритроциты а) Морфология | |
| б) Важнейшие белки эритроцитов | |
1) Спектрин – образует на внутренней поверхности плазмолеммы се-
точный каркас, придающий мембране эластичность и упругость.
Белки
плазмо-
леммы
2) Гликофорин – пронизывает всю мембрану и снаружи содержит груп-
пы (остатки сиаловой кислоты), придающие эритроциту существенный
отрицательный заряд.
3) Анионные каналы – для Cl–, HCO3–, OH–.
4) Групповые антигены крови, в т.ч. антигены системы АВО.
| Белок ци- топлазмы – гемогло- бин (Hb) | а) Занимает от четверти до половины объёма эритроцита. б) Молекулы содержат 4 белковые субъединицы; с каждой из них связан гем – вещество полициклической структуры с атомом Fe (II) в центре. в) Транспортирует в крови кислород – от лёгких к тканям. Каждый гем через атом Fe может связать одну молекулу О2. г) По аминокислотному составу различают несколько видов Hb. В частности, у гемоглобина плода (HbF) сродство к кислороду выше, чем у гемоглобина взрослого человека (HbA). |
| Карбо- ангидраза | Тоже находится в цитоплазме эритроцитов. Облегчает перенос СО2 из тканей в лёгкие. – а) В тканях СО2 диффундирует из плазмы крови в эритроциты и пре- – вращается карбоангидразой в более растворимую форму (HCO3 ), кото- рая выходит в плазму и в таком виде транспортируется. б) В лёгких, наоборот, бикарбонат, «заходя» в эритроциты, превра- щается в СО2, который диффундирует из эритроцитов и вообще из крови – в выдыхаемый воздух. |
| Ядра | а) У зрелых нейтрофилов и эозинофилов ядро – сегментированное: со- стоит из нескольких сегментов, связанных перемычками. б) Поэтому данные клетки (впрочем, как и базофилы, у которых ядро тоже слегка деформировано) к делению не способны. |
| Гранулы | Каждый гранулоцит содержит гранулы двух (или даже трёх) типов. а) Неспецифические (или первичные) гранулы – разновидности лизо- сом, почти одинаковые у всех гранулоцитов. б) Специфические (вторичные) – нейтрофильные, эозинофильные или базофильные – они-то и определяют вид гранулоцита. |
| I. ГРАНУЛОЦИТЫ, ИЛИ ЗЕРНИСТЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ | II. АГРАНУЛОЦИТЫ |
| Нейтрофильные лейкоциты (нейтрофилы) | Эозино- филы Все виды 2–4 % | Базо- филы Все виды | Моно- циты | Лимфо- Циты |
| Юные | Палочко- ядерные | Сегменто- ядерные | ––––– | Все Виды |
| 0–0,5 % | 3–5 % | 65 –70 % | 0,5– 1 % | 6–8 % | 20–30 % |
41
| 4. Лейкоцитарная формула – отражает разнообразие лейкоцитов и относитель- | |
| ное содержание каждого их вида от общего количества лейкоцитов.. | |
| 5. Гранулоциты а) Общие свойства | |
| б) Нейтрофилы: размер – 10–15 мкм | |
1) Зрелая форма – сегментоядер-
ный нейтрофил: ядро – из 3–4-х
Ядро
сегментов.
2) Предшественник – палочкоядер-
ный нейтрофил: ядро – ещё в виде
изогнутой палочки.
| Виды гранул | Гранулы – в виде мелкой зернисто- сти. Три вида: - первичные (азурофильные), 15 %, - вторичные (нейтрофильные), 80%, - третичные, 5%. | Рис. 8.2. Нейтрофилы: сегментоядерный (слева) и палочкоядерный (справа) Мазок крови. Окраска по Романовскому |
| Содер- жимое гранул | В гранулах содержатся те или иные вещества из следующих групп. 1) Антимикробные белки и ферменты: – – - миелопероксидаза – окисляет ионы Cl и I в молекулы Cl2 и I2, кото- рые, в силу высокой окислительной способности, убивают микробы; - лизоцим – разрушает полисахариды бактериальной стенки, - щелочная фосфатаза – расщепляет бактериальную ДНК, - лактоферрин – связывает необходимое для бактерий железо. 2) Ферменты, разрушающие межклеточное вещество в повреждённом участке ткани: эластаза, коллагеназа, желатиназа. |
| Плаз- мо- лемма | В плазмолемме – рецепторы - к некоторым бактериальным поверхностным белкам и гликолипидам, - к олигосахаридам собственных клеток, выходящим на поверхность при повреждении клеток, - к неспецифической области иммуноглобулинов G (IgG). |
| Функ- ция | 1) Нейтрофилы мигрируют из крови в очаг повреждения ткани, где - могут «дистантно» поражать бактерии – выделяя антимикробные в-ва, - но, главное, фагоцитируют бактерии и «тканевые обломки» – благодаря перечисленным рецепторам. Поэтому нейтрофилы называют микрофагами. 2) Часть нейтрофилов может в результате фагоцитоза тоже погибать. Смесь погибших нейтрофилов, убитых бактерий и разрушенных остатков ткани составляет гной. |
42
| в) Базофилы: размер – 9–12 мкм | |
1. В крови 1 базофил приходится примерно на 100.000 эритроцитов.
2. Ядро – слабодольчатое и трудноразличимое за крупными базо-
фильными гранулами, заполняющими почти всю цитоплазму.
3. Среди прочих веществ эти гранулы содержат:
- гистамин – медиатор воспаления (расширяет сосуды и повы-
шает их проницаемость); образуется из аминокислоты гистидина;
- и гепарин – полисахарид с противосвёртывающей активностью.
4) На плазмолемме базофилов – рецепторы к свободным IgE. Если
же связывается ещё и антиген, содержимое гранул высвобождается
и развивается воспалительная или даже аллергическая реакция.
г) Эозинофилы: размер – 12–17 мкм
Рис. 8.3.
Базофил
Мазок крови
| Морфо- логия | 1) По размеру моноциты – самые крупные среди форменных элементов крови. 2) Ядро – тоже крупное, бобовидное (нередко – вообще неправильной формы) и относительно светлое. 3) Цитоплазма – в виде светлого широкого ободка и может содержать несколько гранул. | Рис. 8.5. Моноциты Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Функции моноцитов | Единственная функция моноцитов состоит в том, что в тканях они превращаются в макрофаги. Причём, имеется около десятка разных видов макрофагов: I. типичные макрофаги, II. остеокласты - в костной ткани, и т.д. Все они происходят из моноцитов крови. |
| Отличие макрофага от моно- цита | В ходе превращения моноцита в макрофаг - увеличивается размер клеток, - в клетках накапливаются лизосомы и компоненты белоксинтезиру- ющей системы, - на поверхности появляются новые рецепторные белки.. |
| Функции макро- фагов | Макрофаги – активные участники иммунных и воспалительных реакций. При этом среди их функций наиболее важны следующие три. 1) Фагоцитоз: происходит примерно так же, как у микрофагов (т.е. с участием рецепторов плазмолеммы и затем – активных окислителей). 2) Представление антигенных детерминант (небольших пептидов из разрушенных белков) Т-лимфоцитам, без чего последние не могут опознать антиген. 3) Секреция многочисленных биологически активных веществ. |
| Морфоло- гия | 1) Ядро состоит из 2-х сегментов. 2) Эозинофильные гранулы содержат: - главный оснóвный белок, обладающий анти- паразитарной (антигельминтной и антипрото- зойной) активностью, - фермент гистаминазу, инактивирующий ги- стамин. | Рис. 8.4. Эозинофил Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Функция | Соответственно, функции эозинофилов таковы: 1) противопаразитарная защита, 2) уравновешивание действия базофилов, т.е. противовоспалительное и антиаллергическое действия – за счёт целой серии антигиста- минных эффектов: эозинофилы |
| - тормозят освобождение гистамина из базофилов, - а тот гистамин, который уже выделился, адсорбируют на своей по- верхности, фагоцитируют и инактивируют в эозинофильных гранулах. |
| 6. Агранулоциты. Моноциты: размер – 18–20 мкм | |
| 7. Агранулоциты. Лимфоциты | |
43
| Особен- ности | В-лимфоциты - образуются в большинстве своём в красном костном мозгу, - несут на поверхности рецепторные иммуноглобулины (BCR – В- клеточные рецепторы), специфичные к тому или иному антигену; - по специфичности этих BCR подразделяются на множество клонов и - являются основными участниками гуморальных иммунных реакций. |
| Суть реакций | Суть этих реакций – в том, что стимулированные антигенами В-лимфо- циты превращаются в плазматические клетки, которые продуцируют антитела, связывающие и обезвреживающие данные антигены. |
| Механизм гумораль- ных им- мунных реакций | 1) Реакции вызываются бактериями и растворёнными макромолекулами. В-клетки тех или иных клонов узнают и связывают их своими BCR. Необходимо, чтобы антиген был узнан и вторым участником – Т- хелперами («помощниками») соответствующей специфичности. 2,а) Тогда в стимулированных В-клетках лимфоузлов, миндалин и т.п. начинаются сложные процессы – мутагенез генов Ig, отбор и раз- множение клеток с наилучшими результатами мутагенеза. 2,б) После этого - одни дочерние клетки сохраняются как В-клетки памяти, - а другие вступают в дифференцировку (в них сильно развиваются шероховатая ЭПС и аппарат Гольджи). 3,а) В результате дифференцировки образуются плазматические клетки. Синтезируемые ими антитела – это иммуноглобулины (Ig), близкие по своей специфичности к исходным BCR. 3,б) Поэтому они тоже связывают антигены, но уже – в свободной среде. |
| Морфо- логия | 1) В крови преобладают малые (80-85%) и сред- ние (10%) лимфоциты. 2) У этих клеток - ядро – округлое, тёмное, - цитоплазма – в виде узкого базофильного (голубого) ободка без гранул. | Рис. 8.6. Лимфоцит Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Основные виды лим- фоцитов | 1) Малые и средние лимфоциты по происхож- дению и функции делятся на В- (30%) и Т- (60-65%)-клетки. 2) Большие (гранулированные) лимфоциты – это NK-клетки (5-10%). |
| Функция | Функция лимфоцитов – специфическое распознавание и уничтожение чужеродных для организма объектов. То и другое достигается в ходе иммунной реакции, которая может быть гуморальной или клеточной. |
| По размеру – малые (6–7 мкм), средние (8–9 мкм) и большие (12–15 мкм) лимфоциты. | |
44
а) Общая харакеристика.
| Виды | 1) Т-лимфоциты образуются в тимусе. 2) Их множество составляют клетки с разной функцией, в т.ч. - Т-киллеры (клетки-«убийцы») – основные участники клеточных иммунных реакций - и Т-хелперы («помощники»), необходимые для протекания боль- шинства как гуморальных, так и клеточных иммунных реакций. |
| TCR | 1) Те и другие несут на поверхности TCR (Т-клеточные рецепторы), бо- лее просто устроенные, нежели BCR, но тоже достаточно разнообразные. 2) С их помощью узнаётся не весь антиген (белок), а лишь та или иная антигенная детерминанта (АД) – пептид из 8–11 или 15–20 остатков аминокислот. |
| Суть клеточных иммунных реакций | 1) Клеточную иммунную реакцию вызывают эукариотические клетки, несущие на поверхности чужеродные АД: - собственные клетки организма, пораженные вирусом; - опухолевые клетки; клетки трансплантата. 2) Суть последующей реакции – в том, что активные Т-киллеры (образо- вавшиеся в результате размножения Т-киллера, стимулированного с по- мощью Т-хелперов и т.н. АПК – антигенпредставляющих клеток) - своими TCR узнают на поверхности клеток соответствующие АД, - связываются с ними и - разрушают клетки с помощью белка перфорина, который формирует в мембране «жертвы» гидрофильные поры. 3) Последние инициируют одновременно развитие и некроза (за счёт осмотического шока), и апоптоза в атакуемой клетке. |
45
| лет (микротрубочки, микрофиламенты) и канальцы. Рис. 8.7. | |
| 8. Тромбоциты а) Структура | |
1) Это безъядерные фрагменты цитоплазмы (1), отде-
