Дыры в голове - дыры в памяти
Вероятно, из всех больных амнезией в истории нейропсихологии лучше всего изучен один канадец, известный в научном мире под инициалами Х.М. На результатах исследований памяти Х.М. сделали научную карьеру несколько видных теперь нейропсихологов. Поэтому стоит особо упомянуть, что X. М. не жертва инсульта или случайной мозговой травмы; его состояние явилось следствием запланированной хирургической операции, проведенной теми самыми людьми, которые потом и начали изучать нарушения памяти у этого больного. Х.М. страдал эпилепсией, и в 1953 году, когда ему было 27 лет, он был оперирован с целью (которая, как утверждают, была достигнута) облегчить симптомы болезни. Операция состояла в удалении значительных участков, включая передние две трети гиппокампа, миндалевидное ядро и часть височной доли, т. е. областей, роль которых в процессах памяти не была в то время известна [14].
Рис. 5.1. Головной мозг человека. При взгляде, как сказать, извне видны два массивных симметричных полушария, поверхность которых представляет собой кору мозга с многочисленными извилинами, состоящую из плотно упакованных нейронов (серого вещества). Отдельные области коры ответственны за разные функции, от приема сенсорной информации (зрительной, обонятельной, тактильной) до посылки двигательных команд. Для нас наиболее важна область, называемая височной долей, так как она связана с различными аспектами памяти. Именно эта область подвергалась стимуляции в опытах Пенфилда. За полушариями мозга расположен мозжечок, функция которого, помимо прочего, состоит в тонкой координации движений. От головного мозга отходит спинной мозг, от которого нервные волокна направляются к периферическим участкам тела.
Важнейшие структуры мозга показаны на рис. 5.1-5.3. Эти области, особенно гиппокамп, представляют собой образования сложной формы с плотно упакованными нервными клетками. Поскольку в дальнейшем мне придется не раз говорить о них, нелишне будет указать их расположение. Я не собираюсь выступать здесь в роли гида, ведущего туристов по лабиринту человеческого мозга, так как это не нужно для моих целей; еще меньше я склонен вдаваться в объяснение причудливых латинских названий, присвоенных некоторым структурам нейроанатомами. Делаю исключение только в одном случае, так как без этого нельзя обойтись при первом знакомстве с гиппокампом: его название (hippocampus) по-латыни означает морского конька, что объясняется отдаленным сходством с изогнутым хвостом этой прелестной рыбки.
Рис. 5.2. Разрез мозга по срединной плоскости. Здесь видны некоторые внутренние структуры, лежащие ниже коры больших полушарий.
Рис. 5.3. Гиппокамп. При таком горизонтальном разрезе через мозг обнажается гиппокамп. На рисунке воспроизведена трехмерная структура гиппокампа и примыкающих к нему образований, чтобы можно было лучше представить себе их расположение, форму и размеры.
Удаление упомянутых выше частей мозга имело катастрофические последствия для больного Результаты испытания умственных способностей, не требующих большого участия памяти, оставались удовлетворительными, и он по-прежнему помнил события, имевшие место задолго до операции, частично утратив лишь воспоминания о непосредственно предшествовавшем ей периоде. Однако у него полностью исчезла способность включать новую информацию в долговременную память. Оперативная память на текущие события осталась незатронутой.
Через четырнадцать лет после операции психолог Бренда Милнер, особенно тщательно изучавшая состояние больного на протяжении всего этого периода, писала: Он все еще не узнает тех соседей или близких друзей семьи, которые познакомились с ним уже после операции..., хотя уверенно и точно указывает день своего рождения; он всегда преуменьшает свой возраст и совершенно не способен правильно определять [текущие] даты... Однажды он заметил: «Каждый день проходит сам по себе, какие бы радости или печали он ни приносил». У нас создается впечатление, что многие события стираются в его памяти еще задолго до конца дня. Он часто по собственной инициативе говорит о своем состоянии одно и то же, как о «чем-то вроде пробуждения от сна». Видимо, оно похоже на состояние человека, который только что начинает осознавать окружающее, но еще не вполне понимает, что происходит... Х.М. было гарантировано трудоустройство... участие в выполнении довольно монотонной работы... Типичный пример - размещение в витрине зажигалок на картонных подставках. Заслуживает внимания, что он не мог описать место и характер своей работы или дорогу, по которой его ежедневно возили... [15].
После X. М. сходные наблюдения проводились над другими больными. Один из них, Н. А., бывший авиационный техник, получил мозговую травму в результате несчастного случая в 1959 году, когда ему был 21 год. В левую половину его мозга через ноздрю проникло острие фехтовальной рапиры, повредив, в частности, таламическую область, которая оставалась интактной у X. М. Как и последний, Н. А. хорошо помнил все события, предшествовавшие травме, но лишь эпизодически припоминал то, что происходило в последующие тридцать лет. По сообщению Ларри Сквайра, он жил дома под присмотром матери, оставаясь бодрым и доброжелательным, но затруднялся вспомнить, «что происходило часом или днем раньше». Его прическа соответствовала моде 1959 года, и «недавно он упомянул имя Берри Грейбл, по-видимому, считая ее современной кинозвездой». «По первому впечатлению Н. А. совершенно нормальный человек», однако он забывает имена, приемы пищи или то, что надел новое платье. Жизнь его организована таким образом, чтобы свести к минимуму последствия потери памяти; по словам матери, «все, что его окружает, призвано служить напоминанием... Чтобы ориентироваться, нужно что-то вспоминать» [16].
При исследовании памяти больных, подобных X. М., Н. А. и другим, в условиях лабораторных психологических тестов, а не в повседневной жизненной обстановке, выявляется целый набор сходных нарушений. Прежде всего, у них всегда страдает декларативная, а не процедурная память. Мозговая травма не ведет к утрате заученных двигательных навыков. Как правило, по-видимому, сохраняется и устоявшаяся долговременная память, а также оперативная память. Таким образом, ухудшается в основном кратковременная декларативная память, что заставляет предполагать блокаду передачи информации из оперативного хранилища в долговременное. Количественная оценка этого нарушения в современных, более сложных вариантах теста Эббингауза выявляет у больных как общие черты, так и весьма характерные различия. Например, Х.М. гораздо хуже, чем Н.А., помнил изображения, тогда как способность обоих больных помнить слова была ослаблена примерно одинаково.
Другой поразительной общей чертой всех таких больных является потеря декларативной памяти при сохранности процедурной. Один из впечатляющих тестов при наблюдениях над Х.М. состоял в обучении его на протяжении нескольких дней решать задачу, требовавшую известных навыков и проявлений памяти. Это игра, называемая «ханойской башней». Испытуемый получает доску с тремя вертикальными стержнями, на которые нанизаны кольца разного диаметра. Задача состоит в том, чтобы, перемещая кольца, за минимальное число «ходов» построить на каждом стержне пирамиду, в которой кольца лежали бы одно на другом в порядке уменьшения их размера от основания к вершине. При этом действует ограничение: нельзя класть большее кольцо поверх меньшего. Всякий раз, когда X. М. предлагали эту задачу, он говорил, что никогда раньше не сталкивался с ней. Однако в ряду повторных проб его результаты постепенно улучшались. Таким образом, процедурная память опровергала его слова, основанные на свидетельствах декларативной памяти.
На первый взгляд кажется в высшей степени странным, что разобщение двух форм памяти у больного зашло столь далеко - что он мог обучаться определенному навыку и совершенствовать свои действия, не осознавая, как это происходит, не отдавая себе отчета, что он повторяет упражнение, которое делал еще вчера. Однако это весьма обычное явление у такого рода больных, и его нередко удается выявить при достаточной изобретательности исследователя. Из этого неизбежно следует вывод, что процессы процедурной и декларативной памяти не только вообще локализованы, но и связаны с разными отделами мозга. Поскольку, по-видимому, очень трудно потерять процедурную память и сравнительно легко лишиться декларативной, вполне возможно, что обе эти формы имеют разные по биохимической, физиологической и анатомической природе хранилища. Но к этому придется вернуться несколько позднее.
Попытки объяснить все эти сходства и различия процессов памяти основываются на анализе последствий разных по точной локализации, но перекрывающихся повреждений у отдельных больных. Так, у X.М. травма в равной степени затронула обе половины мозга, а у Н.А. коснулась только левого полушария, которое в большей мере имеет дело с словесной, нежели с образной информацией. У обоих этих лиц и у других обследованных больных нарушены нервные пути, включающие гиппокамп и таламус, которые входят в так называемую лимбическую систему. Однако сложность заключается в том, что у каждого больного повреждения мозга в клиническом отношении уникальны. Это не результат контролируемого эксперимента, а непредусмотренные случаи, слишком редкие, чтобы делать на их основании такие же обобщения, как в отношении болезни Альцгеймера или синдрома Корсакова. Стремление нейропсихологов связать наблюдаемые эффекты с определенными структурами и проводящими путями мозга привело в последние годы к попыткам моделировать отдельные типы поражений в экспериментах на обезьянах. Эти эксперименты дали ценные сведения о мозговых механизмах таких расстройств, но привели к острым конфликтам этического плана по вопросу о правомерности преднамеренного повреждения мозга у обезьян с целью лучшего познания процессов, происходящих в человеческом мозгу.
Окна в мозг
Для того чтобы продвинуться в понимании мозговых механизмов памяти дальше подробного изучения последствий травм или врачебных ошибок, нужно иметь возможность заглянуть в мозг человека, когда он чему-то обучается или что-то вспоминает. Сама эта мысль еще совсем недавно казалась несбыточной утопией какого-нибудь сочинителя научной фантастики или философа (они постоянно рассуждают о фантастической машине под названием «цереброскоп»). Однако в последнем десятилетии становится почти реальным то, что некогда казалось немыслимым. Сейчас разработаны новые методы получения изображений мозга, либо неинвазивные, либо почти неинвазивные 1), которые начинают открывать желаемую перспективу.
1) Не связанные с какими-либо вредными для испытуемого вмешательствами. - Прим. ред.
Однако самые ранние исследования такого рода никак нельзя было назвать неинвазивными. Я уже упоминал, что в результате операции с целью уменьшить проявления эпилепсии у X.М. был разрушен гиппокамп. Многие годы такой подход оставался стандартным методом лечения некоторых форм этого заболевания (очаговой эпилепсии). Очаговая эпилепсия начинается с возникновения волны электрической активности в относительно небольшой группе нейронов, откуда она распространяется на обширную область мозга. Нейрохирургическая методика состоит в определении локализации клеток, индуцирующих эту активность, и их изоляции, т. е. устранении их связей с другими отделами мозга с целью предотвратить распространение электрической волны. Этот метод связан прежде всего с именем Уайлдера Пенфилда - нейрохирурга из Монреаля. По крайней мере на начальном этапе его применения, в пятидесятые годы, для выявления эпилептогенного очага обнажали поверхность мозга и исследовали ее с помощью электродов, через которые пропускали ток для стимуляции ближайших нейронов. В моем описании это выглядит гораздо страшнее, чем на самом деле. В мозгу нет болевых рецепторов, поэтому все манипуляции после разреза кожи и вскрытия черепной коробки безболезненны. Операцию можно проводить под местной анестезией, и больной может сообщать хирургу об испытываемых при электростимуляции ощущениях.
В ходе лечения этим способом более 1100 больных, преимущественно в пятидесятых годах, Пенфилд и его сотрудники с помощью электродов обследовали значительную часть поверхности мозговой коры. Стимуляция одних зон давала сенсорные ощущения, стимуляция других вызывала двигательные реакции, и Пенфилду удалось показать, что вся поверхность тела как бы «спроецирована» на кору. Карты таких проекций неизменно приводятся теперь в любой книге о мозге. Но сейчас меня интересуют не сами карты, а переживания, о которых сообщали больные, когда Пенфилд раздражал у них ту или иную зону правой и левой височной доли мозга (см. рис. 5.2). Стимуляция вызывала слуховые, зрительные и комбинированные зрительно-слуховые ощущения; больные слышали голоса и музыку, видели людей и разнообразные сцены, у них возникали определенные мысли, воспоминания из прошлой жизни и зрительные образы. Это было не у всех больных и не при всех видах стимуляции, однако исследователей особенно волновали сообщения пациентов о пробуждении воспоминаний, ранее остававшихся скрытыми.
Такие воспоминания были подобны галлюцинациям или сновидениям. Часто вначале появлялись смутные или неполные образы, но при дальнейшей стимуляции они становились все более четкими, пока не превращались в целые эпизоды, вновь переживаемые больными, как если бы «моментальные фотографии» эйдетической памяти переводились на кинопленку и просматривались на экране. Некоторые больные описывали их как «сны», в которых слышались «голоса людей» или виделось «много народу... в столовой; кажется, там же была моя мать». Иногда такие описания носят очень общий характер («собака гонится за кошкой»), в других случаях они гораздо более конкретны («я слышу смех... это мои кузины Бесси и Энн де Вельё», «мать по телефону просит мою тетку зайти к нам вечером») [17].
На основании этих наблюдений тут же был сделан вывод, что следы памяти хранятся в височной доле и их можно пробуждать раздражением соответствующих участков. Тем не менее интерпретация таких данных представляет значительные трудности. Во-первых, тот факт, что стимуляция какой-то области вызывает данное воспоминание, не означает, что оно здесь и «хранится». Можно представить себе, что электростимуляция данного участка приводит к возбуждению его клеток, заставляя их в свою очередь сообщаться с другими зонами, которые и служат «истинными» местами хранения. Во-вторых, еще важнее решить, будет ли результат такой стимуляции «подлинным» воспоминанием о действительном событии или же своего рода «вымыслом», чем-то вроде сновидения или галлюцинации. Сам характер сообщений не позволяет делать уверенных выводов. Наблюдения Пенфилда остаются чрезвычайно интересными, но окончательная интерпретация их пока невозможна.
Рис. 5.4. Изображение мозга, полученное с помощью ядерного магнитного резонанса (ЯМР). На рисунке показан фронтальный разрез мозга здорового молодого человека, полученный с помощью неинвазивного метода ЯМР. Темные области в центре (III и IV) - желудочки, HF - гиппокамп, РНО - извилина аммонова рога, TL - височная доля. Штрихи справа расположены через 1 см. У больных с синдромом Корсакова эта область заметно атрофирована, а желудочки увеличены. При некоторых других формах амнезии височная доля повреждена и уменьшена в размерах. (Фото любезно предоставил Лэрри Сквайр; из L.R. Squire, D.G. Amarel, G-A. Press, J. Neurosci., 1990, 10, р. 3106-3117.)
Поразительные достижения двух последних десятилетий в регистрации мозговой активности и в самом деле обещают воплотить в жизнь мечту о «цереброскопе», который поможет дальнейшему развитию исследований, находящихся пока на стадии предварительных поисков.
Мозг как физиологическая система на клеточном и химическом уровнях чрезвычайно динамичен. Активные нейроны нуждаются в больших количествах глюкозы и кислорода, и развитая система кровоснабжения мозга в любой момент должна доставлять эти вещества туда, где они всего нужнее. Работа нервных клеток - это электрическая активность, и генерируемый биологическими механизмами ток течет через мозг регулярными и вместе - с тем изменчивыми, как на море, волнами. Кроме того, в силу физической природы электричества протекающий ток создает магнитное поле, перпендикулярное к его направлению. Все эти свойства мозга открывают возможности для получения его изображений. В любой сканирующей системе на поверхности головы размещают по определенной схеме детекторы, причем их может быть тем больше, чем меньше их размеры. В некоторых случаях число различных детекторов достигает 124. Каждый детектор регистрирует возникающие в мозгу сигналы; почти (но не абсолютно) одновременное поступление сигналов на разные детекторы позволяет определять локализацию их источников. Затем компьютерные системы составляют карты «срезов» через мозг в соответствующих координатах, а получаемые черно-белые изображения условно перекодируются компьютером в цветные для облегчения их визуального анализа. Одна из таких карт показана на рис. 5.4.
Применяемые методы различаются природой регистрируемого сигнала, разрешающей способностью в пространстве и временем, за которое можно получить сигнал. Наиболее известен метод, сокращенно называемый ПЭТ (позитронно-эмиссионная томография, где «томография» означает избирательное выделение сигналов из параллельных «срезов» с помощью компьютера). Он основан на введении короткоживущих и, по-видимому, неопасных радиоактивных изотопов в кровяное русло с последующей регистрацией их распределения в мозгу по испускаемым позитронам на протяжении примерно получаса после инъекции. Это напоминает методику радиоизотопного мечения, которую я применяю в моей лаборатории и уже описал в главе 2. В зависимости от используемого изотопа ПЭТ позволяет картировать распределение в мозгу крови, кислорода или глюкозы. Если испытуемому предлагают то или иное задание, например произвести несложные вычисления или заучить отрывок из стихотворения, ПЭТ «высвечивает» участки мозга, более активные при умственной работе, чем в состоянии покоя. Чтобы получить изображение методом ПЭТ, требуется довольно много времени, зато разрешающая способность выше, чем у многих других методов, поскольку на снимках можно различать участки мозга объемом примерно в половину кубического сантиметра (но даже в таком объеме умещаются десятки миллионов клеток). Однако методы такого рода нельзя считать полностью неинвазивными, так как они требуют введения изотопов.
В отличие от этого метод магнитнорезонансного сканирования (МРС) абсолютно неинвазивен и выявляет сигналы, зависящие от атомных свойств индивидуальных молекул. Он позволяет измерять сигналы только тех молекул, которые присутствуют в тканях в больших количествах (например, молекул воды), и отличается довольно слабой разрешающей способностью в пространстве, но зато обеспечивает очень быстрое получение изображений - всего за несколько миллисекунд. Таким образом, малое пространственное разрешение компенсируется очень большим временным. Едва ли не самая перспективная новая методика, сокращенно называемая «сквид» (применение сверхпроводящих магнитометров), выявляет очень слабые магнитные поля (не более одной миллиардной доли магнитного поля земли), генерируемые в результате электрической активности мозга. Правда, предстоит еще решить немало технических и теоретических вопросов, прежде чем можно будет практически использовать «сквид» в нейробиологии.
Между тем МРС и ПЭТ стали уже рутинными методами обследования больных и широко применяются в исследовательской работе. Именно МРС позволило Сквайру получить прямые доказательства связи специфических проявлений амнезии у бывшего авиационного техника Н.А. с повреждением гиппокампа и таламуса. Но, пожалуй, самые интересные сведения дает ПЭТ благодаря своей высокой разрешающей способности. Применение ее в клинических условиях позволяет определять места поражения мозга, а также участки, компенсирующие дефекты, когда функцию пораженной области берут на себя другие отделы мозга и больной вновь обретает утраченную способность.
Получаемые изображения поистине красивы и впечатляющи и как бы открывают окно в мозг, о чем нельзя было даже подумать еще несколько лет назад. Тому, кто их впервые видит, трудно удержаться от мысли, что они, возможно, позволят ответить на любые вопросы, касающиеся функции мозга и ее связи с психическими процессами. Однако все не так просто. Демонстрация активности в какой-то области мозга во время обучения или запоминания не дает твердых оснований считать, что именно здесь и откладываются следы памяти. Их «хранилище» может находиться совсем в другой части мозга, для активации которой не требуется усиленного притока глюкозы; не исключено, что мы видим не саму действующую нейронную сеть, а лишь ее периферические устройства. Данные о повышенной утилизации глюкозы и кислорода сами по себе ничего не говорят о деталях молекулярных механизмов происходящего процесса. И, что еще важнее, если рассуждать на менее механистическом уровне, они ничего не могут нам сказать о значении, или содержании, наблюдаемого процесса, о правилах перевода с языка сознания на язык мозга и обратно. В лучшем случае все эти данные могут подсказать, где именно в мозгу следует искать Розеттский камень, но не помогут ни расшифровать иероглифы, ни прочесть написанное. Для этого нужен другой подход.
Глава 6
Животные тоже помнят