Перетравлювання і всмоктування вуглеводів
В організмах людини і тварин немає механізмів, здатних синтезувати вуглеводи з неорганічних речовин, подібно до зелених рослин, в яких протікають реакції фотосинтезу. Тому для забезпечення потреб організму необхідне постійне надходження їх з продуктами харчування. Основним джерелом вуглеводів для людини і тварин є харчові продукти рослинного походження, в яких містяться крохмаль, клітковина, сахароза, глюкоза. З продуктами харчування тваринного походження надходять глікоген, лактоза та інші вуглеводи. В харчовому раціоні людини найбільше значення має глікоген, а в раціоні сільськогосподарських тварин — клітковина.
Перетравлювання вуглеводів. Вуглеводи, які потрапляють в організм людини у вигляді полі- і дисахаридів (крохмаль, глікоген, сахароза, мальтоза, лактоза), не можуть використовуватися безпосередньо. Засвоєння цих речовин організмом стає можливим лише після їх розщеплення до моносахаридів. Цей процес розпочинається у порожнині рота під впливом ферменту амілази слини, яка належить до класу гідролаз, підкласу глікозндаз.
У природі виявлено а-, р- і у-амілази, кожна з яких вузько специфічна. Так, 7-амілаза каталізує гідроліз 1,4-зв'язків у молекулах полісахаридів, послідовно відщеплюючи залишки глюкози від кінця їх молекул. Цей фермент досить поширений у тканинах тваринних організмів.
(З-Амілаза інтенсифікує гідроліз 1,4-зв'язків, послідовно відщеплюючи від кінця молекули полісахариду по два залишки глюкози, тобто молекули мальтози. Цей фермент поширений в основному в рослинних організмах.
а-Амілаза належить до ендоамілаз. Вона каталізує гідролітичне розщеплення внутрішніх 1,4-зв'язків у молекулах полісахаридів. За цих умов утворюються відносно великі уламки молекул полісахаридів (декстрини), олігосахариди, а також частково дисахарид мальтоза.
а-Амілаза містить у своїх активних центрах іони кальцію, які забезпечують її каталітичну дію.
Амілаза слини складається в основному з а-амілази. її ще називають птіаліном, або діастазою. Крім а-амілази у слині міститься також фермент мальтаза (а-глюкозидаза), яка розщеплює мальтозу на дві молекули глюкози. Тому при тривалому перебуванні вуглеводної їжі у порожнині рота відчувається солодкий смак.
Цікавим є той факт, що на вміст ферментів у слині впливає склад їжі. Так, вміст амілази у слині хижаків, які харчуються м'ясом, практично відсутній. У людей, які споживають їжу, багату на вуглеводи, вміст амілази у слині вищий, ніж у тих, які споживають бідну на вуглеводи їжу.
З порожнини рота їжа потрапляє у шлунок, де дія амілази слини може тривати лише 20—30 хв, поки харчова маса не набуде кислого характеру. Зміна рН середовища (рН шлункового соку дорівнює 1,5— 2) повністю інактивує фермент, оптимальна каталітична дія якого виявляється при рН = 6,8...7,2.
Основні процеси перетравлювання вуглеводів відбуваються в тонкій кишці, де для цього є оптимальні умови — слабколужне середовище і велика кількість ферментів, що виділяються з панкреатичним і кишковим соком. Це такі ферменти, як а-амілаза, мальтаза, са-хараза, лактаза, декстриназа та деякі інші. Фермент декстриназа (аміло-1,6 — глюкозидаза) розщеплює 1,6-зв'язки у молекулах крохмалю і глікогену.
У тонкій кишці за участю ферментів а-амілази і декстринази полі-й олігосахариди розщеплюються на дисахарид мальтозу, а остання під дією мальтази розщеплюється па глюкозу. Інші дисахариди також розщеплюються на моносахариди. Так, під впливом лактази ф-галак-тозидази) лактоза розщеплюється на глюкозу і галактозу, а під впливом сахарази ((5-фруктофураиозидази) сахароза розщеплюється па глюкоз^ і фруктозу. Всі глікозидази кишкового соку мають широкий спектр дії і каталізують гідроліз а- і р-глікозидних зв'язків у молекулах дисахаридів.
Доведено, що процеси перетравлювання вуглеводів здійснюються не лише в тонкій кишці, а й на мембранах епітеліальних клітин слизової оболонки, де локалізовані відповідні ферменти. Цей вид травлення досліджував А. М. Уголєв; за його пропозицією воно дістало назву пристінного, або контактного.
Перетравлювання клітковини. На відміну від інших вуглеводів, перетравлювання клітковини має свої особливості. У травному каналі організмів людини і тварин відсутні ферменти, які здійснюють гідролітичне розщеплення клітковини, зокрема (5-амілаза. Цей фермент продукується в основному мікроорганізмами. Тому основним місцем перетравлювання клітковини є нижні відділи тонкої і особливо товста кишка у людини і рубець у жуйних тварин, де під впливом ферментів мікрофлори проходить її ферментативний гідроліз. Наявність мікроорганізмів, здатних гідролізувати клітковину, має особливо важливе значення для жуйних тварин, для яких клітковина є основою харчового раціону.
За участю ферментів мікрофлори клітковина розщеплюється на дисахариди, зокрема на целобіозу, яка під дією ферменту целобіази розкладається на глюкозу. Частина глюкози, що утворилась, потрапляє у кров і доставляється до різних органів і тканин організму. Решта глюкози, що утворилась під час гідролізу клітковини, використовується для забезпечення процесів життєдіяльності мікрофлори кишок. У результаті різноманітних реакцій глюкоза розкладається з утворенням карбонових кислот (масляної, оцтової, пропіонової).
'/і 14*
які всмоктуються в кров, а також газоподібних продуктів (метану, водню й оксиду вуглецю (IV)), які видаляються з організму.
У травоїдних тварин велика кількість мікроорганізмів рубця і кишок забезпечує ферментативний гідроліз значної кількості клітковини, яка потрапляє в організм з кормом. Частина клітковини використовується мікрофлорою кишок для синтезу вітамінів — В12, К, фолієвої кислоти та деяких інших.
В організмах людини і хижих тварин значна частина клітковини не розщеплюється, а виводиться з організму. Однак клітковина повинна бути обов'язковим компонентом харчового раціону, оскільки вона є важливим стимулятором секреторної і моторної функцій кишок і необхідна длн формування калу. При тривалій відсутності в харчовому раціоні клітковини в організмах людини і жуйних тварин розвивається атонія кишок. Жуйні тварини при цьому часто гинуть.
Крім клітковини в овочах і фруктах, які споживає людина, міститься певна кількість пектинових речовин, що позитивно впливають на процеси травлення, пригнічують процеси гниття в кишках, поліпшують умови життєдіяльності корисної мікрофлори. Пектинові речовини виявляють також антитоксичні властивості і здатні знешкоджувати деякі отруйні речовини. Отже, споживання овочів і фруктів сприяє не лише збалансуванню дієти за окремими вуглеводами, а й має важливе значення для нормального функціонування травного апарата і протікання процесів травлення.
Всмоктування вуглеводів. При послідовній дії відповідних ферментів вуглеводи їжі — полі-, оліго- і дисахариди — розщеплюються на прості сполуки — моносахариди (глюкозу, фруктозу, галактозу та іи.), які через капіляри кишкових ворсинок потрапляють у кровоносну систему і з током крові через ворітну вену доставляються в печінку. Механізми, що забезпечують процеси всмоктування моносахаридів, вивчено ще не повністю. Вважають, що проникнення моносахаридів крізь напівпроникну стінку кишок є не простим процесом, а складним фізіологічним актом, в якому поєднані активна робота ворсинок епітеліальних клітин, процеси осмосу, дифузії і фільтрації.
Важливу роль відіграють також процеси трансмембранного транспорту моносахаридів за участю спеціальних переносників білкової природи. На зовнішній мембрані епітеліальних клітин утворюється комплекс моносахарид — переносник, який доставляється крізь мембрану всередину клітини. Тут комплекс розщеплюється і переносник транспортується в зворотному напрямку, а моносахарид потрапляє в кров'яне русло.
Транспорт моносахаридів крізь мембрани епітеліальних клітин кишок здійснюється проти градієнта концентрації і є енергозалеж-ним процесом. У цьому процесі важливу роль відіграють іони натрію, що активують аденозиптрифосфатазу, яка каталізує процес розкладання АТФ. При цьому виділяється енергія, необхідна для всмокту-
вання моносахаридів. Отже, активна робота ворсинок і клітин епітелію слизової оболонки тонкої кишки разом з активним енергозабезпе-чуючим транспортом становить ту динамічну систему, завдяки якій відбувається інтенсивне всмоктування моносахаридів, у тому числі і проти градієнта концентрації.
Швидкісь всмоктування моносахаридів різна. Якщо умовно прийняти швидкість всмоктування глюкози за 100 %, то для галактози ця йеличина становитиме 110 %, для фруктози—43, манози — 19, ксилози — 15, арабінози — 9 %. З наведених даних видно, що гексози всмоктуються швидше, ніж пентози, хоча останні мають меншу молекулярну масу. Відмінність у швидкості всмоктування моносахаридів, очевидно, зумовлена різними механізмами перенесення їх крізь мембрани клітин кишкового епітелію. Вважають, що мапоза, ксилоза й арабі поза всмоктуються переважно шляхом дифузії, а інші моносахариди — за рахунок активного транспорту.
Моносахариди, в основному глюкоза, всмоктуються із тонкої кишки в кров. Далі з кров'ю через систему судин ворітної вени потрапляють у печінку та інші органи і тканини організму.
Певна кількість вуглеводів (4,5—6,6 ммоль/л) постійно циркулює в крові та інших рідинах організму (лімфі, спинномозковій рідині) і є досить важливим і необхідним компонентом внутрішнього середовища організму. Майже 90 °6 всіх моносахаридів крові припадає на глюкозу, яка завдяки своїм властивостям займає особливе місце в метаболічних реакціях організму і є основним енергетичним джерелом.
Крім глюкози в крові міститься також незначна кількість фруктози, пентоз, а також речовин, які подібно до глюкози виявляють відновні властивості (глутатіон, сечова кислота, креатинін). Сума цих речовин, що визначаються разом з глюкозою, має назву «цукор крові» (табл. 25). «Істинної» глюкози у крові людей і тварин дещо менше.
Як видно з даних таблиці, найстабільніший цей показник у людини і вищих тварин. У птахів вміст цукру у крові досить високий, а в
Таблиця 25. Вміст цукру в крові людиниі деяких тварин(за Л. Г.Леибсоном)
| Об'єкт дослідження | Вміст цукру, ммоль/л | Об'єкт дослідження | Вміст цукру, ммоль/л |
| 1ВЦІ | Птахи | 8,2—11,0 | ||
| людина | 4,5—6,6 | Рептилії | 3,2-11,0 | |
| велика | рогата ху- | (залежно від сезо- | ||
| доба | 5,6—5,8 | ну) | ||
| вівці | 3,4—3,6 | Амфібії | 0,8—3,0 | |
| кози | 4,5—4,8 | Риби | 1,0-2,0 | |
| кролі | 5,6—5,8 | Безхребетні | ||
| собаки | 4,5-5,6 | молюски | 0,8-2,5 | |
| морські | свинки | 6,6—6,7 | ракоподібні комахи | 0,09—1,5 11,0-12,5 |
(4 + Ч2 5-287
нижчих хребетних він залежить від умов зовнішнього середовища та біологічного періоду розвитку.
У венозній крові вміст цукру на 0,5 ммоль/л нижчий, ніж в артеріальній, оскільки більшість тканин організму має здатність поглинати глюкозу. Однак ця різниця не завжди стабільна і залежить від фізіологічної діяльності тканин. При підвищеному фізичному навантаженні поглинання глюкози тканинами значно збільшується, внаслідок чого артеріовенозна різниця зростає.
Існує два основні шляхи поповнення вмісту глюкози у крові — всмоктування простих цукрів, в основному глюкози, у тонкій кишці та. розкладання глікогену в печінці.
Печінка виділяє у кров у середньому 3,5 мг глюкози на 1 кг маси тіла за 1 хв. Виділення глюкози печінкою залежить від вмісту цукру, що потрапляє в печінку з кров'ю. При низькому вмісті цукру у крові печінка виділяє глюкозу в кров, а при високому — захоплює її і використовує для синтезу глікогену. Отже, однією з найважливіших функцій печінки є підтримування сталого рівня глюкози у крові — глюкостатична, або гомеостатична, функція, в основі якої лежить здатність ферментних систем клітин печінки змінювати свою активність залежно від концентрації цукру в крові.
На вміст цукру в крові може впливати і м'язова тканина, яка в період інтенсивної роботи поглинає значну кількість глюкози з крові і використовує її для синтезу глікогену. Розкладання глікогену, синтезованого у м'язах, є важливим джерелом енергії, необхідної для забезпечення їх здатності до скорочення.
Оскільки при фізичній роботі обмін вуглеводів у м'язах проходить в анаеробних умовах, то глюкозо-б-фосфат, який утворюється під час розкладання глікогену, перетворюється на молочну кислоту. В період відпочинку організму частина молочної кислоти використовується для синтезу глікогену в м'язах, а інша частина може надходити у кров, звідки захоплюється печінкою і використовується для синтезу глікогену. Отже, між глікогеном, синтезованим у м'язах і печінці, існує іічний взаємозв'язок: глікоген печінки постачає кров глюкозою, яка використовується для синтезу глікогену у м'язах; глікоген, синтезований у м'язах, розкладається на молочну кислоту, з якої синтезується глікоген у печінці. Цей взаємозв'язок дістав назву циклу Корі:
Значна 
кількість глюкози, що виділяється печінкою (~50—70 %), потрапляє в клітини головного мозку, де окислюється до кінцевих
продуктів. Усі енергетичні затрати центральної нервової системи, на відміну від інших органів, компенсуються за рахунок вуглеводів. Тому зниження вмісту цукру в крові негативно впливає насамперед на функції головного мозку. Інші органи і тканини організму також здатні поглинати глюкозу і здійснювати метаболічні перетворення її, однак провідна роль у них процесах належить печінці.
Серед регуляторних факторів вмісту цукру в крові особливе значення має центральна нервова система (ЦНС). Зовнішні (страх, радість, біль), а також внутрішні подразники (гіпоглікемія) сприймаються відповідними центрами головного мозку, який негайно на них реагує. Перші дані про вплив ЦНС на вміст цукру в крові одержав К. Бернар у 1849 р. Класичним прикладом цього є так званий «сахарний укол» К. Бериара — підвищення рівня цукру в крові при подразненні дна
IV мозкового шлуночка.
Важливу роль у регуляції вмісту цукру в крові відіграє кора великих півкуль головного мозку, довгастий мозок і гіпоталамус.
V гіпоталамусі зосереджено центри, які регулюють обмін вуглеводів
шляхом підвищення активності симпатичного відділу вегетативної нер
вової системи та шляхом впливу на передню частку гіпофізу, що ре
гулює функціональну активність залоз внутрішньої секреції. Гіпо
таламус має безпосередні зв'язки також з корою великих півкуль го
ловного мозку. Тому при збудженні центрів головного мозку імпульси
надходять до гіпоталамуса, звідки передаються на гормональний лан
цюг регуляції, в якому беруть участь ендокринні залози — підшлун
кова, надниркові і передня частка гіпофізу. Суть гормональної регу
ляції вмісту цукру в крові за участю ендокринних залоз полягає в
підтримуванні рівноваги між інсуліном — гормоном р-клітин під
шлункової залози та контрінсулярними гормонами — адреналіном,
глюкагоном і глюкокортикоїдами. Кожен із зазначених гормонів має
певний, характерний лише для нього механізм впливу на вміст цукру
в крові.