Структура и функции клеточных мембран

Состав клеточных мембран. В состав клеточных мембран в различных соотношениях входят белки, жиры и углеводы. На долю белков в среднем приходится 50%, липидов - 30%, углеводов - 10%.

Белки представлены ферментами, структурными, транспортными, рецепторными белками. Около половины липидов мембран составляют глицерофосфолипиды, треть приходится на холестерин, меньшая часть - на сфинголипиды. Углеводы клеточных мембран представлены компонентами гликосфинголипидов, гликопротеидов.

Структура клеточных мембран. В настоящее время общепринятой является мозаичная структура клеточной мембраны. Согласно этой модели, основу клеточной мембраны составляют глицерофосфолипиды, которые ориентированы в мембране таким образом, что гидрофильные участки находятся на поверхности, а гидрофобные в глубине клеточной мембраны. В силу дифильности глицерофосфолипиды образуют билипидный слой. Фосфолипиды в клеточных мембранах располагается ассимитрично, на поверхности плазматической мембраны находятся в основном фосфатидилхолин, а внутри фосфатидилколамин и фосфатидилсерин.

Белки в клеточных мембранах делятся на поверхностные белки и интергральные. Интегральные белки обычно расположены в мембране асимметрично. Толщину мембраны пронизывает гидрофобные участки белка, чаще всего уложенные в виде альфа - спирали, С-конец полипептидной цепи находится на внутренней поверхности, а N-конец на внешней поверхности мембраны. Очень часто к N-концевому фрагменту присоединяются углеводы, выполняющие рецепторную функцию. Гидрофобные части белка связываются с гидрофобными участками липидов, а гидрофильные с гидрофильными участками липидов.

Физико-химические свойства мембран определяются химическим составом мембран и температурой окружающей среды. Жёсткость мембранам придают холестерин и насыщенные жирные кислоты. Непредельные жирные кислоты определяют текучесть липидов клеточной мембраны. При низкой температуре фосфолипиды достаточно жёстко зафиксированы в составе мембраны, при повышении температуры возможно перемещение липидов. При температуре тела липиды находятся в жидко – кристаллическом состоянии.

Функции клеточных мембран

1. Разделительная функция – мембраны придают форму клеткам, формируют внутренние отсеки, взаимодействуют со структурой цитоскелета.
2. Коммуникативная функция – мембраны обеспечивают межклеточные контакты с помощью рецепторов.
3. Метаболическая функция – в клеточные мембраны встроены мембранные ферменты.
4. Транспортная функция – через мембрану осуществляется транспорт веществ.
5. Рецепторная функция – избирательное взаимодействие рецепторов мембран с различными веществами.

Транспорт веществ через клеточные мембраны

1. Пассивный транспорт веществ, который осуществляется по градиенту концентрации через соответствующие мембранные каналы.
2. Активный транспорт против градиента концентрации с использованием энергии АТФ.
3. Облегчённый транспорт, в котором участвуют особые дополнительные транспортные белки, осуществляющие или однонаправленное перемещение двух веществ, или разнонаправленное перемещение двух веществ через мембрану.

4. Транспорт макромолекул осуществляется путём эндоцитоза или экзоцитоза.

Переваривание липидов

Для взрослого человека суточная потребность в липидах составляет от 70-80 г до 100 г, для детей 5 – 7 г/кг.

У взрослых людей процесс переваривания липидов происходит в тонком кишечнике. Необходимыми условиями для этого являются:

- наличие ферментов;

- оптимальное рН;

- эмульгирование жиров.

Необходимость эмульгирования липидов связана с водонерастворимостью жиров. Водорастворимые ферменты могут действовать на липиды только на поверхности капли. Эмульгирование повышает поверхность раздела липид / вода и обеспечивает большую поверхность контакта фермента и липида. В эмульгировании липидов основную роль играют жёлчные кислоты, выделяемые в просвет кишечника в составе жёлчи.

Различают простые и парные, первичные и вторичные жёлчные кислоты:

Простые жёлчные кислоты являются производными холановой кислоты.

К простым жёлчным кислотам относятся холевая, дезоксихолевая кислота, хенодезоксихолевая и литохолевая кислоты.

Синтез жёлчных кислот из холестерина происходит в печени. Ключевым ферментом является 7 – α -гидроксилаза. Она переводит холестерин при участии цитохрома Р₄₅₀ в 7-α - холестерин - 3,7 (ОН)₂. Он, в свою очередь, переходит в хенодезоксихолевую кислоту - 3,7 (ОН)₂ путём укорочения бокового радикала и в холевую кислоту - 3,7,12 (ОН)₃. Эти две кислоты являются первичными жёлчными кислотами.

Полярность простых жёлчных кислот увеличивается при образовании парных жёлчных кислот путём присоединения глицина (гликокола) и таурина.

У взрослого человека до 80% всех жёлчных кислот представлено гликохолевой и таурохолевой кислотами. В кишечнике под действием микрофлоры происходит отцепление таурина, гликокола и ОН группы в 7 положении с образованием вторичных желчных кислот: дезоксихолевой и литохолевой.

Все жёлчные кислоты относятся к поверхностно активным веществам, имеющим в своем составе гидрофобные и гидрофильные участки. Гидрофильными являются ОН - группы, остатки таурина и гликокола, а гидрофобными – радикал жёлчной кислоты. Благодаря дифильности жёлчные кислоты располагаются в поверхностном слое жировой капли и уменьшают поверхностное натяжение.

В результате снижения поверхностного натяжения под действием перистальтики кишечника, выделения СО₂ в результате нейтрализации бикарбонатами соляной кислоты желудочного содержимого происходит дробление крупных капель липида на множество мелких – эмульгирование, резко возрастает поверхность соприкосновения липидных капель и ферментов.

Липолитические ферменты, участвующие в переваривании липидов, активны при pН 8 – 8,5. Такая среда обеспечивается секрецией бикарбонатов поджелудочной железой.

Основные ферменты переваривания липидов вырабатываются поджелудочной железой и стенкой тонкого кишечника.

Впереваривании ТАГ участвует поджелудочная липаза. Она вырабатывается в неактивной форме, и в тонком кишечнике взаимодействует с дополнительным белком колипазой, который повышает активность липазы и обеспечивает контакт фермента с соответствующими жирами. Поджелудочная липаза отщепляет последовательно остатки жирных кислот из α - положений с образованием β – моноацилглицерина (β -МАГ)

Образующиеся бета-МАГ в случае изомеризации в α –МАГ могут в дальнейшем подвергаться расщеплению под действием липазы до глицерина и жирных кислот. Около 50% МАГ подвергается всасыванию.

Переваривание глицерофосфолипидов происходит под действием ферментов фосфолипаз поджелудочной железы. Под действием фосфолипазы А₂ отщепляется остаток жирной кислоты из β – положения с образованием продукта неполного распада глицерофосфолипида – лизофосфолипида, содержащего в β – положении гидрофильную гидроксильную группу. Лизофосфолипиды являются поверхностно активными веществами и усиливают процессы эмульгирования жиров. Лизофосфолипиды расщепляются лизофосфолипазой на жирную кислоту и глицерофосфохолин, который хорошо всасывается без гидролиза. Таким образом, при распаде глицерофосфолипидов образуются жирные кислоты и глицерофосфохолин.

Эфиры холестерина расщепляются ферментом холестеролэстеразой.

Переваривание сфинголипидов осуществляется ферментами эстеразами, фосфатазами, амидазами, гликозидазами.