Общая схема катаболизма

Основными веществами, обеспечиващими организм человека энергией, являются углеводы и жиры. Меньшее значение имеют белки, однако при преимущественно белковом питании и при голодании их роль значительно возрастает. При расщеплении 1 г веществ выделяется энергии, кДж: углеводов – 17; жиров – 39; белков – 17.

I этап катаболизма – гидролитический. Под воздействием гидролаз в пищеварительном тракте белки, жиры, углеводы распадаются на соответствующие мономеры (рис. 32).

II этап – специфические пути катаболизма. Мономеры основных пищевых веществ при участии ферментов, специфичных для каждого метаболита, превращаются в основном в два метаболита - пировиноградную кислоту (ПВК) и ацетил-KоА. Ацетил-KоА (ацетилкоэнзим А) - макроэргический продукт конденсации коэнзима А с уксусной кислотой.

Реакции специфических путей катаболизма протекают внутри клеток. На этом этапе высвобождается 1/3 энергии питательных веществ.

III этап - общий путь катаболизма. После образования ПВК дальнейший путь распада веществ до СО₂ и Н₂О происходит одинаково в общем пути катаболизма. Он включает два процесса:

1) окислительное декарбоксилирование ПВК;

2) цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), цитратный цикл).

В общем пути катаболизма образуются первичные доноры водорода для цепи переноса электронов (дыхательной цепи). Реакции общего пути катаболизма происходят в матриксе митохондрий, и восстановленные коферменты передают водород непосредственно на компоненты дыхательной цепи, расположенные во внутренней мембране митохондрий, где образуется АТФ.

На этом этапе высвобождается 2/3 энергии питательных веществ.

Рис. 32. Общая схема катаболизма

БИОЭНЕРГЕТИКА

Одна из основных функций катаболизма - извлечение химической энергии из содержащихся в пище веществ и использование этой энергии на обеспечение необходимых функций.

Энергия окисляющихся веществ используется для синтеза АТФ из АДФ.

Если энергия, освобождающаяся при реакции гидролиза вещества, превышает 30 кДж/моль, то гидролизуемую связь называют высокоэнергетической (макроэргической). Примеры макроэргических соединений – ацетилКоА, креатинфосфат, фосфоенолпируват и др. Однако АТФ – универсальный источник энергии в организме. Энергия гидролиза АТФ в среднем 50 кДж/моль. Макроэргическая связь в формуле обозначается знаком « ~» (тильда).

АТФ

Один из путей синтеза АТФ из АДФ - субстратное фосфорилирование - образование АТФ за счет энергии другого макроэргического соединения. Такой тип энергетического обеспечения клетки может происходить в бескислородных условиях, например, распад глюкозы до молочной кислоты:

С₆Н₁₂О₆ = 2С₃Н₆О₃ + 65 кДж/моль.

Одной из реакций данного многостадийного процесса является реакция субстратного фосфорилирования – синтеза АТФ за счет макроэргической связи 1,3-дифосфоглицерата:

Использование клетками кислорода открывает возможности для более полного окисления субстратов.

Тканевое дыхание - совокупность реакций окисления субстратов в живых клетках, сопровождающихся потреблением молекулярного кислорода и приводящих к выделению углекислого газа и воды и образованию биологических видов энергии.

Впервые сущность дыхания объяснил Антуан Лоран Лавуазье (1777), обративший внимание на сходство между горением органических веществ вне организма и дыханием животных. В организме окисление протекает при относительно низкой температуре в присутствии воды, и его скорость регулируется обменом веществ.

Рассмотрим реакцию окисления глюкозы:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О + 2780 кДж/моль.

В организме этот процесс протекает многостадийно. Углерод превращается в диоксид углерода за счет кислорода самого окисляемого вещества и кислорода воды. В реакции участвуют акцепторы водорода, которые переносят его на кислород. Кислород используется для синтеза воды за счет водорода окисляемых субстратов.

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12А = 6СО₂ + 12АН₂

12АН₂ + 6О₂ = 12Н₂О + 12А

______

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О

Таким же способом окисляются и другие вещества. Наибольшей скоростью тканевого дыхания характеризуются почки, мозг, печень, наименьшей - кожа, мышечная ткань (в покое).

Главный путь синтеза АТФ из АДФ - окислительное фосфорилирование–синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата, происходящий благодаря энергии, выделяющейся при окислении органических веществ в процессе клеточного дыхания, т.е. сопряжение дыхания и фосфорилирования. В упрощенном виде сущность процесса передает следующее уравнение:

АДФ + Н₃РО₄ + энергия ® АТФ + Н₂О.