Ценогенетические пр-ки развития амфибий
Ланцетники.
Изучено Ковалевским подробно.
Ланцетник – небольшое морское животное, которое развивается в течении 2 суток, 4-5 суток подвижен, обеспечивает себя в питании.
1. Яйцевая клетка – первичная изолицетальная. Желток распределен равномерно по всей цитоплазме, мало желтка. Яйцевые клетки и сперматозоиды попадают в воду, где и происходит оплодотворение.
2. Оплодотворение моноспермное – это значит, что оплодотворяется яйцеклетка одним сперматозоидом. Полость проникновенного сперматозоида будет соответственно первой борозде. В результате оплодотворение происходит в зиготе, выявляют участки цитоплазмы, соответственно будущим эмбриональным закладкам. Эти участки – презентивные закладки. Таких закладок 5:
· на верхней (анимальной) стороне зиготы образуется эктодерма.
· нервная закладка.
· хордальная закладка.
· все вегетативное поле – энтодерма.
· между энто- и эктодермой – мезодерма.
Первая борозда дробления – меридеальная, разделяет зиготу на 2 бластомера. В каждом бластомере будет повторятся расположение эмбриональных закладок.
Вторая борозда – перпендикулярно 1-ой – зародыш на стадии 4-х бластомеров.
Третья борозда – экваториальная – зародыш на стадии 8 бластомеров.
Четвертая - 2 меридиальных 16 бластомеров.
Пятая – 2 латитудинальных (широтные) 32 бластомера.
Шестая – 4 меридиальных 64 бластомера.
Седьмая – 4 широтные 128 бластомеров.
В результате дробления образуется зародышевый пузырек - бластина. Стенка – бластодерма, а бластоцель – полость- заполняется жидкостью, которая всасывается клетками бластодермы из окружающей среды.
Бластула ланцетника заполняется целобластулой. Бластула ланцетника – однолистковый, однослойный зародышевый листок.
3. Дробление – полное(делится все) и равномерное – полубластический тип.
В бластодерме распределяются эмбриональные закладки, которые представляют собой группы бластомеров.
4. Гаструляция – процесс формирования 2-х лист. зародыша и перемещение эмбриональных закладок.
Гаструляция ланцетника – инвагинация начинается по границе энтодермы с мезодермой и продолжается до тех пор, ока у зародышевого листка образуется двустенный.
В процессе гаструляции эмбриональные закладки смещаются таким образом, что формируется 2 листка.
При этом образуется вход в гаструлу – бластопор(первичный рот), который огран. губами бластопора. Бластопор огр. дорзальной, вентральной и 2 боковыми губами.
В наружном листке бластулы оказывается 2 эмбриональных закладки – нервная и эктодерма.
Нервная закладка располагается на дорзальной губе бластопоры.
Эктодерма – вся оставшаяся площадь наружного листка.
Во внутреннем листке на дорзальной губе под нервной находится хордальная → энтодерма.
На вентральной губе внутреннего листка – мезодерма.
В процессе гаструляции мезодерма мигрирует из состава вентральной губы в боковые зоны зародыша и занимает промежное место между дорзальной губой и энтодермой.
Гастроцель (первичная кишка ланцетника) представлена 3-мя эмбриональными закладками: хондральной, энтодермальной, мезодермальной.
5. Формирование осевых органов начинается с процесса построения нервной трубки.
Нейруляция – образование нервной трубки.
Нейрула – зародыш на стадии формирования нервной трубки.
Основные органы формируются по единому закону: нервная закладка→нервный желобок→трубка, эктодерма над ней смыкается.
Хордальная закладка выходит из состава нервной кишки и формирует осевой орган – хорду.
Эктодерма смыкается и формирует вторичную кишку.
Мезодерма выходит из состава первичной кишки и образует сомиты, сегментарные ножки и целом.
При развитии ланцетника образуется нервно-кишечный канал – щелевидный канал, который представлен нервным желобком и оброст. его эктодермой.
Эктодерма подвигается на нервную закладку. Нервно-кишечный канал соединяет полость гаструлы с внешней средой → зарастает.
На листке бластопора – анальное отверстие. Ротовой аппарат образуется в противоположной стороне.
Ценогенетические предпосылки развития ланцетника.
Яйцевая клетка – первичная изолицетальная.
Оплодотворение – свободное, моноспермное.
Тип дробления – полное, равномерное – голобластическое.
Борозды дробления: экваториальная, меридиальная, ладитудинальная.
Бластула: однолистковый, односложный зародышевый пузырек.
В зиготе выделяют презунктивные эмбриональные закладки. Их 5.
Гаструляция – путем инвагинации.
Первичная кишка образована хордальной, энтодермальной и мезадермальной закладками.
Формирование осевых органов – по общему признаку.
При развитии ланцетника строится нервный кишечный канал.
Развитие амфибии.
Амфибии – животные, которые вышли на сушу и основные проявления морфофизиологического процесса они направлены на процесс смены среды из водной в воздушную.
· Яйцеклетка – мезолицетального типа, т.е. в ней содержится довольно много желтка, но он преимущественно располагается в вегетативном полюсе яйцеклетки. Самка выбрасывает яйцеклетки в водную среду, сюдаже поступают женские половые клетки – сперматозоиды.
· Оплодотворяет яйцеклетку один сперматозоид, т.е. проникает под оболочку ниже экватора, после чего образуется оболочка оплодотворения. Оплодотворение в воде свободное. Лютоинизирующий гормон – ускоряют овуляцию - это свойство сохранилось у более высших животных.
· Дробление – полное, полубластическое и относительно равномерное до стадии 64 бластомеров. Тип развития – как у ланцетника, голобластический, т.е. весь мат-х зиготы расходуется на построение тела зародыша.
· Борозды дробления: меридиальная 2 бл., перпендикулярная 4 бл, латитудинальная, выше экватора. В результате 3 борозды начинается процесс формирования анимальных микробластомеров, вегетативных – макробластомеров. Яйцеклетка имеет защитный механизм, в анимальном поясе содержится много пигментного меланина – защищает яйцеклетку от губительного действия УФ. Анимальные, мелкие бластомеры будут темного цвета, продолж. защиту. Четвертая борозда – 2 меридиальные 16 бластомеров. Пятая – 2 латитудинальные 32 бл. Шестая – 4 мкридиальные 64бл. После стадии 64 бластомеров начинается неравномерное дробление за счет тангенсальная борозд – идут ‖ касательной форм. бластулы. За их счет формируется многослойная бластодерма.
· Бластула – амфибластула. Бластодерма состоит из мелких анимальных бластомеров и крупных вегетативных. Бластоцель - щелевидной формы, при этом вегетативная часть бластодермы >, чем анимальная часть. В бластуле амфибии выделяют 6 эмбриональных закладок. У амфибий добавл. 6 – перехондральных закладок. На анимальном полюсе бластулы выделяется эктодермальная , нервная, хордальная и перехондральная закладка.
В дальнейшем из перехондральной закладки сформируется эпителий пищевода и воздушных путей (у человека легкие).
На вегетативном полюсе выд. Энтодерма.
Между экто- и энтодермой – мезодерма.
· Гаструляцияамфибий происходит за счет 2-х механизмов: инвагинации, эпиболии.
Инвагинация начинается с образования небольшого впячивания серповид. бороздки по границе энтодермы и мезодермы. Впячивание увеличивается и одновременно бластомеры следуя за листком бластодермы бурно делятся митотически, способствует увеличению клеточной массы и обрастают инвагинат., что приводит к формированию 2-х лист. бокала – гаструлы.
В гаструле амфибии выделяются наружный и внутренний листки, и начинается процесс формирования 3-го среднего зародышевого листка.
В ходе гастр. эмбриональные закладки перемещаются и занимают характерные для них места.
Фогт – метод цветной маркировки.
В наружном листке на дорзальной губе бластопора – нервная закладка. Вся ост. площадь наружного листка – эктодерма.
Во внутреннем листке на дорзальной губе под нервной находится хордальная закладка. Далее располагается прехордальная закладка, всю остальную внутр. листка – энтодерма.
Полость первичной кишки образована 3-мя закладками: хордальной, прехордальной, энтодермальной.
Мезодерма в процессе гастр. располог. в составе вентральной губы между наружной и внутренней листками.
Затем мезодерма мигрирует в виде симметричных крыльев в боковые отделы зародыша, занимая срединное положение между внутренней и наружной листками. Однако третий листок еще не замыкается.
В наружном листке – нервная и эктодерма.
Во внутреннем – хордальная и энтодерма.
Бластопор имеет две трубки.
· Формирование осевых органову амфибий происходит по единому принципу. Начин. с нейруляции: нервная закладка→желобок→выходит из состава наружного листка, энтодерма смыкается.
Хордальная закладка выходит из состава первичной кишки и формирует хорду (под нервной трубкой).
Энтодерма замыкается и строит вторичную кишку или туловищную.
Мезодерма разделяется на: саммиты, сегментарные ножки, 2 листка мезодермы (между ними целом).
При развитии амфибий так же форм. нервно-кишечный канал.
Ценогенетические пр-ки развития амфибий.
Яйцевая клетка – мезолицетальная.
Дробление – полное, относительно равном. до стадии 64 бластомеров, затем неравном.
Новая эмбриональная закладка.
Бластодерма многослойная. Тангенсальная борозда.
Гаструляция путем инвагинации и эпиболии.
Первичная кишка обр.: хордальной, прехордальной, энтодермальной.
Развитие рыбы.
Костистые.
· Яйцеклетка - телолицетальная, т.е цитоплазме много желт. вкл. преимущественно в вегетативном полюсе яйцевой клетке. В анимальном полюсе яйцеклетки располагается ядро. Эта часть получила название – деятельная часть цитоплазмы.
· Оплодотворение – свободное в воде. Полиспермное, т.е. в процессе оплодотворения принимает участие не один, а несколько сперматозоидов, но оплодотворяет только тот, который проникает в деятельную часть. Все остальные сперматозоиды, которые тоже принимают участие, но внедряются не в деятельную часть – мироциты. Этим самым желток готовится к процессу переваривания.
· Дробление – неполное, меробластическое, дискоэдальное. Дробится только деятельная часть цитоплазмы, выст. полюс не дробится.
· Борозды дробления: меридиальные, латитудинальные, тангенсальные. В результате образуется зародышевый лист, который распологается над желтком – это дискобластула. Крышей бластулы является многослойный зародышевый диск, дно – желток. Щелевидное пространство между ними – бластоцель.
· Гаструляция путем подворачивания диска на заднем конце развив. зародыша – иммиграция. В результате подвор. диска образ. 2-х лист. зародыш. Зона подворачив. диска – краевая зарубка. В этой зоне образуется эктодерма, распологается над желтком. Краевая зарубка продолжает расти, в ней строятся 2 эмбриональные закладки: нервная (наруж.) и хордальная(внутр.). Зона краевой зарубки будет соответствовать расположению тела развит. рыбы. В листе с энтод. в оюласти подвор. диска отр. мезо-, распологается между диском и эктодермой. Бластомеры дисков также продолжают свое дробление и начинают охватывать всю икринку. Из зародышевого диска строится эктодерма. Эктодерма вместе с мезо- и энтодермой формир. край обрастания – плащ, который окружает икринку и приблиз. к краевой зарубке. В зоне перехода края обрастает в краевую зарубку остается пространство – бластопор. Таким образом в процессе гаструляции рыбы выдел. эмбрион. закладки. Наружный листок: нервная. Внутренний листок: хордальеая, мезодерма.
· Формирование осевых органов происходит по общей закономерности: Нервная закладка→желобок→трубка. У рыбы впервые в эволюции формируется 1-й внезародышевый орган – зародышевая оболочка (производный орган) – желточный мешок.
Желточный мешок формируется за счет туловищных складок: 2 боковые, передняя и задняя.
В состав туловищных складок входит: энтодерма, эктодерма, 2 листка мезодермы.
Стенка желточного мешка образована энтодермой и внутренним листком мезодермы.
Желточный мешок имеет большое значение для развития зародыша рыбы.
Стенки желточного мешка имеют кровеносные сосуды, которые доставляют всасывающие питательные вещества из желточного мешка к телу зародыша. Желточный мешок является нервным кроветворным органом.
Желточный мешок – орган, где формируются первичные половые клетки – голобласты.
На базе желт. вен строится система воротной вены печени.