Доэмбриональный онтогенез человека
Индивидуальное развитие организмов - онтогенез - последовательное развитие каждой особи, в основе которого лежит реализация генетической информации на всех стадиях существования в определённых условиях среды. Онтогенез подразделяется на 3 периода - прогенез (доэмбриональный), эмбриональный, постэмбриональный.
Прогенез - процесс образования гамет, которые в отличие от соматических клеток являются гаплоидными и содержат разнородную генетическую информацию. Сперматозоиды человека образуются в течение всего активного полового периода и в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток - сперматогоний - составляет около 72 дней. Сформированный сперматозоид имеет длину около 70 мкм. В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X и Y), остальные - аутосомами. Среди сперматозоидов 50% содержат X-хромосому и 50% - Y-хромосому. Показано, что масса X-хромосомы больше массы Y-хромосомы, поэтому сперматозоиды, содержащие X-хромосому, менее подвижны, чем содержащие Y-хромосому.
У человека объём эякулята в норме составляет около 3 мл; в нём содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл - не менее 60 млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению к дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин- 1 час достигать полости матки, а через 1,5-2 часа находиться в дистальной части маточной трубы, где происходит встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность до 2 суток.
Образование женских половых клеток (овогенез) совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые 24-28 дней образуется, как правило, один овоцит I порядка. Вышедший яз яичника при овуляции овоцит I порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружён плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления созревания образуется овотида (яйцеклетка), которая утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы, одна из них является половой X-хромосомой.
Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зёрен, более или менее равномерно расположенных в ооплазме. Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12 - 24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для сперматозоидов характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальиая реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления сперматозоида образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции образуется плотная оболочка - оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона и образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Масса ДНК в зиготе меньше, чем в соматической клетке, в два раза. Поэтому, для начала эмбриогенеза требуется синтез ДНК, (что и происходит) и хромосомы становятся двухроматидными.