Орган слуха Строение наружного внутреннего и среднего уха

Орган слуха почти полностью расположен в пирамиде височной кости и делится на наружное, сред­нее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружно­го слухового прохода, оно предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым кожей. В ней различают за­виток, образованный свободным загнутым краем хряща, и идущий параллельно ему валик — противозавиток. У пе­реднего края ушной раковины выделяется выступ — козе­лок. Кзади от него расположен противокозелок, отделен­ный от козелка вырезкой. Внизу ушная раковина заканчи­вается кожной складкой, не содержащей хряща,— доль­кой ушной раковины, или мочкой. Ушная раковина при­крепляется к височной кости связками и имеет рудимен­тарные мышцы, являющиеся остатками мышц, хорошо вы­раженных у животных. Наружный слуховой проход состоит их хрящевой и костной частей. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины и составляет 1/3 его длины, ос­тальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода одной части в другую наружный слухо­вой проход сужен и изогнут. Он выстлан кожей и богат железами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка. Барабанная перепонка (membrana tympani) находится на границе между наружным и средним ухом. Она замы­кает внутренний конец наружного слухового прохода и стоит наклонно, образуя острый угол с нижней стенкой прохода. Барабанная перепонка овальная и представляет собой тонкую фиброзную пластинку, втянутую внутрь ба­рабанной полости. Она покрыта снаружи истонченной ко­жей, а изнутри — слизистой оболочкой. В верхнем отделе она особенно тонкая и не содержит фиброзной основы (ненатянутая часть).

Среднее ухо лежит внутри пирамиды височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Барабанная полость представляет собой пространство между слуховым проходом и внутренним ухом — лаби­ринтом. В ней находится цепь слуховых косточек: моло­точек, наковальня и стремя, соединенных при помощи суставов подвижно и передающих колебания барабанной перепонки лабиринту. По форме барабанную полость сравнивают с низким цилинд­ром (барабаном), поставлен­ным на ребро и наклоненным в сторону наружного слухо­вого прохода. Объем ее 0,75 см³ . В ней различают шесть стенок. Наружная — перепончатая стенка образо­вана барабанной перепон­кой, внутренняя — лабиринт­ная — стенкой, в которой два отверстия: овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, круглое, замкнутое вторичной барабанной перепонкой. Задняя — сосцевидная — стенка прилежит к сосцевидному отростку; отверстие в ней ведет в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). На передней — сонной — стенке находится отверстие слуховой (евстахиевой) трубы. Верх­няя — покрышечная — стенка прилежит к средней череп­ной ямке, а нижняя — яремная — к яремной ямке височ­ной кости. Слуховая (евстахиева) труба имеет костную и хрящевую части. Костная часть является нижним полу­каналом мышечно-трубного канала, а хрящевая образована эластическим хрящом, имеющим вид желоба, укрепленного на наружном основании черепа, и под острым углом, под­ходящим к боковой стенке носоглотки.

Внутреннее ухо образовано сложно устроенными кост­ными каналами, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название костного лабиринта. Он распо­ложен между барабанной полостью и внутренним слухо­вым проходом, через который к лабиринту подходит преддверно-улитковой нерв (VIII пара). Внутри костного лаби­ринта расположен перепончатый лабиринт. Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддве­рия, улитки и полукружных каналов. Преддверие (vestibulum) образует среднюю часть лабиринта и сообщается сзади с полукружными каналами и спереди с улитковым протоком (канал улитки). На наружной его стенке, обращенной к барабанной полости, имеется овальное окно, и преддверие, закрытое основанием стремени. Круглое ок­но, окно улитки, затянутое барабанной перепонкой, находится у начала канала улитки. Через отверстия на медиальной стенке преддверия, обращенной к внутреннему слу­ховому проходу, в преддверие проникают ветви нерва. Костные полукружные каналы — три дугообразно изогну­тых хода — расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Каждый из них имеет две ножки, причем одна расширена в виде ампулы. Улитка (cochlea) представляет собой спиральный ка­нал, который свернут наподобие раковины улитки и об­разует 2 ¹/₂ оборота. Ее основание обращено к внутренне­му слуховому проходу. Костный стержень, пронизанный каналами для нервов, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально. В полость канала улитки на всем протяжении от стержня отходит костная спиральная пластинка, в основании которой находится спиральный канал, сообщающийся с каналами стержня. В нем лежат нервные узлы улитковой части нерва. Перепончатый лабиринт расположен внутри костного и в основном повторяет его очертания. Стенки его образованы тонкой соединительнотканной пластинкой. Лабиринт заполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Перепон­чатый лабиринт несколько меньше костного, а простран­ство между их стенками заполнено перилимфой. В пред­дверии расположены две части перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек, или маточка, и несколько вытяну­тый сферический мешочек. Маточка пятью отверстиями (две ножки полукруж­ных каналов предварительно сливаются) сообщается с полукружными перепончатыми каналами, повторяющими форму костных. Сферический мешочек соединяется узким каналом с перепончатым улитковым протоком. На разрезе улитковый проток имеет форму треугольника. Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфатического пространства и называются базилярной и преддверной мембранами. Проток разделяет перилимфатическое про­странство улиткового канала на две лестницы: барабанную, сообщающуюся с областью расположения окна улитки, и преддверную, сообщающуюся с перилимфатическим пространством преддверия. В ампулах полукружных протоков находятся гребешки, а в полости маточки и мешочка — пятна, представляющие собой рецепторные (воспринимающие) участки вестибу­лярного (статического) аппарата. В рецепторных участках вестибулярного аппарата заканчиваются периферические отростки клеток вестибулярного узла, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Эти клетки являются пер­вым нейроном вестибулярного пути. Центральные отростки клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную (преддверную) часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и подходят в его составе к ядрам, проецирующимся на ромбовидную ямку (второй нейрон). Эти ядра имеют многочисленные связи с двигательными ядрами ствола мозга, мозжечком и спинным мозгом. Отростки клеток вес­тибулярных ядер направляются в таламус (третий ней­рон), а затем к коре полушарий большого мозга.

Улитка Распространение

Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг горизонталь­но лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие вин­та закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тон­кими канальцами, где проходят волокна улитковой части пред-дверно-улиткового нерва — VIII пары черепных нервов. В основа­нии пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней пе­репончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. Улитковый лабиринт — периферический отдел слухового анализатора — имеет вид слепого преддверного выпячивания, находя­щегося в улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке и на­зывающегося улитковым протоком. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 3,5 см. Проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них. Верхняя часть — это лестница преддве­рия, нижняя — барабанная лестница. В них находится перилимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки. Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддве­рия сообщается с перилимфатическим пространством пред­дверия. Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя — преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована пред дверной (рейснеровой) мембраной, которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними распо­ложена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех за­витках улитки. На связке расположена сосудистая полоска, бо­гатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя — барабанная стенка, обращен­ная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она пред­ставлена базилярной мембраной (пластинкой), на которой распо­лагается спиральный орган (кортиев), осуществляющий восприя­тие звуков. Базилярная пластинка одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным — к спираль­ной связке. Мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине. Волокна состоят из тонких анастомозирую-щих между собой фибрилл. На базилярной мембра­не лежат наружные и внут­ренние опорные (поддер­живающие) клетки, а на них — рецепторные волос-ковые (сенсорно-эпители­альные) клетки, которые в связи с этим не доходят до базальной мембраны. Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внут­ренние — ближе к нему. Рецепторные клетки также подразделяются на внут­ренние — колбообразной формы, и наружные — цилиндрической формы. Внутренние и наружные поддерживающие (опорные) клетки сходятся под острым углом друг к другу и образу­ют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, за­полненный эндолимфой, который проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Рецепторные клетки несут на своей поверхности волоски-микроворсинки. Над волосковыми клетками располагается желеобразной консистен­ции покровная мембрана, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще (канале) спираль­ной костной пластинки. Наружные волосковые клетки значи­тельно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внут­ренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.

Функция слухового анализатора. Как известно, функциональ­ная роль ушной раковины мала. Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной пере­понки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия. Движения стремени в окне преддве­рия вызывают колебания перилимфы лестницы преддверия, кото­рые через отверстие в области верхушки улитки передаются пе рилимфе барабанной лестницы и по ней к окну улитки. Колебания перилимфы воспринимаются эндолимфой, происходит волнооб­разное движение базилярной мембраны, которая в зависимос­ти от частоты и интенсивности звука имеет соответствующую амплитуду колебаний по всей своей длине. Благодаря этим ко­лебаниям и взаимодействиям волосковых клеток с покровной мембраной в этих рецепторных клетках возникают нервные им­пульсы. Эти импульсы проводят­ся дендритами клеток спираль­ного ганглия (I нейрон), кото­рые проходят в базальной мемб­ране. Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части пред-дверно-улиткового нерва (VIII па­ра черепных нервов) и заканчи­ваются синапсами на клетках улитковых ядер, лежащих в об­ласти вестибулярного поля ром­бовидной ямки (II нейрон). Ак­соны вторых нейронов достига­ют нижнего холмика (бугорка) пластинки крыши (четверохол­мия) и медиального коленчатого тела, где заканчиваются синап­сами на их клетках (III ней­роны). Отростки клеток медиального коленчатого тела направля­ются через внутреннюю капсулу к коре верхней височной изви­лины, где расположен централь­ный (корковый) конец слухового анализатора. В нижний холмик четверохолмия во­локна II нейрона проходят, минуя клетки медиального коленчатого тела. Волокна идут через ручку нижнего холмика к нейронам последнего, образуя с ними синапсы. Эти клетки являются началом одного из экстрапирамидных путей. Ушная раковина новорожденного ребенка уплощенная, ее ускоренный рост происходит в течение 1—2-го года жизни и после 10 лет. Наружный слуховой проход новорожденного узкий и длинный (15 мм), а стенки, кроме мембранного кольца, хряще­вые. Барабанная перепонка относительно велика — 9Х 8 мм. Раз меры барабанной полости новорожденного практически равны таковым взрослого. Слизистая оболочка, выстилающая барабан­ную полость, утолщена. Размеры слуховых косточек не отличаются от таковых взрослого. Сосцевидные ячейки отсутствуют. Корот­кая (17—21 мм), широкая, прямая слуховая труба новорожден­ного растет быстро лишь на 2-м году жизни. К году ее длина почти не меняется и к 2 годам достигает 3 см, к 5 — 3,5, у взрос­лого человека — 3,5 — 4 см. В то же время просвет трубы сужи­вается. Внутреннее ухо развито хорошо уже к моменту рождения ребенка.

Орган равновесия

Вестибулярный (преддверный) лабиринт — периферический отдел стато-кинетического анализатора (органа равновесия) — состоит из расположенных в костном преддверии эллиптического (маточка) и сферического мешочков; которые сообщаются между собой и через тонкий каналец. От канальца начинается эндолим-фатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, со слепым эндолимфатическим мешком (мешочек находится в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости), и трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каж­дого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в маточку. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, назы­ваются пятнами, аналогичные участки ампул полукружных пере­пончатых каналов — гребешками. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт преддверия — однослойный плоский, лежит на соединительно-тканной плас­тинке. Эпителий пятен состоит из рецепторных волосковых (сен­сорно-эпителиальных) и поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране. Различают два вида рецепторных волосковых клеток: колбообразные и цилиндрические на их апи­кальных поверхностях имеется по 60—80 волосков (микроворси­нок), которые обращены в полость лабиринта. Кроме волосков каждая клетка снабжена одной подвижной ресничкой. На эпите­лии располагается тонковолокнистая студенистая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (статолиты). Основа­ния рецепторных (волосковых) клеток контактируют с концевыми нервными разветвлениями. Волосковые клетки отличаются высо­кой активностью окислительных ферментов. Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Поддерживаю­щие (опорные) клетки расположены между рецепторными волос-ковыми. Их вершины имеют большое число тонких микроворси­нок. Чувствительные аппараты полукружных каналов — ампуляр-ные гребешки, в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они покрыты такими же волосковыми и поддерживающими клетками, как и пятно в преддверии. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают волоски. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения (при поворотах головы). При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорениях отолитовая мембрана и купол смещаются. Это приво­дит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток. Возбуждение через синапсы передается к клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода (I нейроны), по их дендритам. Аксоны образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мостомозжечковом углу волокна нерва входят в вещест­во мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки (II нейроны). Аксоны клеток данных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку (III нейрон), к спинному мозгу и в составе дорсального продольного пучка ствола голов­ного мозга. Часть волокон направляется, минуя серое вещество ромбовидной ямки, в узелок мозжечка. От клеток вести­булярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, где расположены III нейроны, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора).

ОРГАН ОБОНЯНИЯ И ВКУСА

Орган обоняния (organum olfactus) лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250— 500 мм² (верхняя но­совая раковина и ле­жащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покры­та обонятельным эпителием, лежащим на базальной мемб­ране. Эпителий пред­ставлен тремя вида­ми клеток: обоня­тельными рецепторными, которые рас­положены среди под­держивающих эпителиоцитов, а также базальными клетка­ми, которые делятся. Поддер­живающие (опор­ные) клетки лежат между обонятельны­ми, разделяя их. Они имеют короткие рес­нички и обладают признаками секре­ции. Базальные клет­ки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки ак­сонов обонятельных (рецепторных) кле­ток. Еще глубже под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки ко­торых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утол­щением — дендрической луковицей (обонятельная булава), на вер­шине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 па­ры центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные от­ростки-аксоны, содержащие нейрофибриллы и митохондрии, про­ходят между поддерживающими клетками, собираются в обо­нятельные нити (20—40), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимо­действуют с рецепторными белками ресничек что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятель­ным луковицам, где залегают II нейроны. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, затем проходят через переднее проды­рявленное вещество. Пройдя сложный путь, нервный импульс достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине. Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В фи­логенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные от­делы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния пред­ставлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Послед­ние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окру­жен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхатель­ную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины. В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятель­ный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преоб­ладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют. Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего органа отделяется от зачатка центральной нервной системы в виде парных обонятельных ямок и затем вторично связывается с центральными частями анализа­тора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обоня­тельной ямки дифференцируются на нейроглиальные, опорные и обонятельные.

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (organum gustus) имеет эктодермальное проис­хождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у выс­ших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии. Уже в период своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языко-глоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц. Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева и надгортанника. Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных кле­ток, в основании которых находятся базальные клетки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На по­верхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с раство­ренными веществам. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине — вкусовую пору, воз­буждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается приле­жащим нервным окончаниям, в которых возникает нервный импульс.

По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на боковой поверхности рецепторных вкусовых, образуя с ними синапсы, нервный импульс поступает в мозг. Нервный импульс от передних ²/₃ языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва, от желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек — по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника — по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствую­щих узлах VII, IX, X пары черепных нервов, их аксоны направ­ляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро оди­ночного пути, расположенное в продолговатом мозге и заканчи­ваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются в таламус, где находятся III нейроны. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампаль-ной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога).

ОБЩИЙ ПОКРОВ

Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменные. Железы кожи вы­рабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конеч­ные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в об­мене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Эта поверхность является обшир­ным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности. В зависимости от характера раздра­жителя различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вто­рые — прикосновение к коже, ее сдавление, третьи — болевые раздражения. Напомним, что тела чувствительных нейронов, по дендритам которых распространяются импульсы от указанных рецепторов, залегают в спинно-мозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов. В дерме нервные волокна образуют дермальное нервное сплетение, от которого отходят нервные оконча­ния кожи.

Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из экто­дермы и дермы, образующейся из дерматомов (мезодермальное происхождение). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпи­телий, толщина которого (0,03—1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному меха­ническому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис рас­положен на базалъной мембране (рис. 232). На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителио-циты, богатые зернами пигмента меланина (меланоциты), от коли­чества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвя­щиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса. Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Ба-зальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоев функционально объединены в ростковый слой, благодаря их спо­собности к митотическому делению и дальнейшей дифференци-ровке в клетки других слоев. Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих крупные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3—4 слоями плоских кле­ток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо пре­ломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не про­никают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспе­чивает выполнение им указанных функций. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Пол­ная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10—30 дней. Дерма, или собствен­но кожа, толщиной 1 — 2,5 мм образована сое­динительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой нахо­дится под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформ­ленной соединительной тканью, которая распо­ложена в виде сосочков, внедряющихся в эпидер­мис и как бы прогибаю­щих его базальную мем­брану. Будучи богато снабженным кровенос­ными сосудами, он осу­ществляет питание эпи­дермиса, который лишен сосудов. Благодаря на­личию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бо­роздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушающийся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных ано­малиях). Строение кожного рельефа широко используется в меди­цине для изучения наследственности человека и для идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (па­пиллярных линий и узоров) получило, название дерматоглифики (от греч. — glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа». Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содер­жащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узкопетлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице); на стопе, локтях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Наряду с коллагеновыми в сетчатом слое имеется сеть эластических и небольшое количе­ство ретикулярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы.Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкож­ную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Как правило, жировой слой больше развит у женщин.