Волокнистые соединительные ткани

К волокнистым соединительным тканям относятся коллагеновая соединительная ткань (textus connectivius collagenosus) и эластическая соединительная ткань (textus connectivus elasticus). Коллагеновая соединительная ткань подразделяется на рыхлую неоформленную кол­лагеновую соединительную ткань (textus connectivus collagenosus laxus) и плотную коллагеновую (волокнистую) соединительную ткань (textus connectivus compactus). Последняя может быть оформленной (textus connectivus collagenosus compactus regularis) и неоформленной (textus connectiwus collagenosus compactus irregularis). Рыхлая соединительная ткань отличается от плотной тем, что в ней преобладают клетки и аморфное вещество. Плотная соединительная ткань состоит преимущественно из волокон. В плотной оформленной соединительной ткани волокна располагаются параллельно друг другу, а в неоформленной — неупорядоченно.

Рыхлая соединительная ткань сопровождает во всех органах кровеносные сосуды и нервы, из нее состоят сосочковый слой кожи, собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа полых органов. Примером плотной оформленной соединительной ткани являются сухожилия и связки, а плотной неоформленной — сетчатый слой дермы. С эластической тканью можно ознакомиться на примере эластоволокнистой связки (ligamentum fibrarum elasticarum), основную массу волокон которой составляют эластические, хотя в ней присутствуют и коллагеновые волокна.

Цель занятия — изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения, гистофизиологии и взаимодействия структурных компонентов волокнистых соединительных тканей.

Задачи:

1. Изучить основные морфологические характеристики волокнистых соединительных тканей различных видов.

2. Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон.

3. Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение фибробластов, макрофагов, тучных клеток, плазмоцитов и других клеточных элементов собственно соединительной ткани. Ознакомиться с их реакцией на повреждение и внедрение инородного тела, с процессами воспаления и регенерации.

4. На препаратах рыхлой соединительной ткани (пленочный препарат подкожной соединительной ткани) и плотной соединительной ткани (кожи пальца и сухожилия) разобраться в морфологических признаках, позволяющих отличить плотную волокнистую соединительную ткань от рыхлой и плотную оформленную соединительную ткань от плотной неоформленной.

Необходимый исходный уровень знаний:

1. Классификация и общая характеристика соединительных тканей.

2. Эмбриональные источники развития соединительных тканей и дифференцировка их структурных компонентов.

3. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и функция клеточных элементов соединительной ткани.

4. Понятие о микро-и ультраструктуре и химической характеристике основных компонентов межклеточного вещества соединительных тканей.

5. Понятие о системном характере соединительных тканей — о взаимодействии клеток различных видов и межклеточного вещества.

Объекты изучения

Микропрепараты для изучения и зарисовки

1. Мезенхима. Поперечный срез через зародыш курицы. Окраска гематоксилином. При малом увеличении микроскопа хорошо видны зародышевые листки (эктодерма, энтодерма и мезодерма) и сформированные из них осевые органы (нервная трубка, хорда и сомиты). Пространства между зародышевыми листками заполнены мезенхимой. Мезенхиму следует изучить и зарисовать при большом увеличении микроскопа. Она состоит из клеток отростчатой или веретеновидной формы и прозрачного межклеточного вещества. Ядра мезенхимных клеток округлые или овальные с дисперсным хроматином. Обозначить: 1) мезенхимные клетки (mesenchymocytus), 2) межклеточное вещество (substantia intercellularis).

2. Рыхлая коллагеновая (волокнистая) неоформленная соединительная ткань — пленочный препарат подкожной соединительной ткани. Окраска железным гематоксилином. Для получения препарата небольшой участок рыхлой соединительной ткани растягивают на покровном стекле, фиксируют и окрашивают. При этом получается препарат неодинаковой толщины. На малом увеличении микроскопа следует выбрать наиболее прозрачный участок препарата, затем рассмотреть препарат на большом увеличении. На фоне прозрачного аморфного вещества видны клетки и волокна: толстые, слегка извитые — коллагеновые и тонкие, прямые, разветвленные —эластические. Основные клетки волокнистой соединительной ткани — фибробласты и макрофаги. Фибробласты характеризуются отростчатой формой и светлым овальным ядром. Макрофаги отличаются от фибробластов более мелкими и темными ядрами округлой или слегка вдавленной формы, более темной вакуолизированной цитоплазмой с четко очерченным неправильным контуром. На препаратах встречаются также лейкоциты, особенно часто лимфоциты с очень плотным маленьким ядром и минимальным количеством цитоплазмы, а также гранулоциты, ядро которых у крыс может иметь кольцевидную форму. Тучные клетки располагаются по ходу мелких сосудов. Их можно отличить по крупным размерам, округлой или овальной форме и зернистой цитоплазме. Однако тучные клетки удобнее изучать на препаратах, окрашенных азур 2-эозином или толуидиновым синим.

Обозначить: 1) коллагеновые волокна (fibra collagenosa), 2) эластические волокна (fibra elastica), 3) фибробласт (fibroblastocytus), 4) макрофаг (macrophagocytus), 5) лимфоциты (lymphocytic), 6) гранулоцит (granulocytus).

3. Плотная неоформленная коллагеновая (волокнистая) соединительная ткань — сетчатый слой кожи пальца. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении под многослойным плоским ороговевающим эпителием виден тонкий слой рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани — сосочковый слой, характеризующийся обилием клеток. Под сосочковым слоем располагается плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань сетчатого слоя, в котором преобладают толстые коллагеновые пучки, идущие в различных направлениях, а число клеток значительно меньше, чем в предыдущем слое. Небольшом увеличении зарисовать и обозначить: 1) идущие в различных направлениях коллагеновые пучки (fasciculus collagenosus), 2) ядра клеток соединительной ткани, преимущественно фибробластов (fibroblastocytus). Плотную оформленную кол-лагеновую (волокнистую) соединительную ткань изучают на препаратах— сухожилия в продольном и поперечном разрезах, что позволяет хорошо представить себе взаимное расположение пучков I порядка (сухожильных волокон) и пучков II порядка (сухожильных пучков), сухожильных клеток и эндотендиния.

4. Плотная оформленная коллагеновая (волокнистая) соеди­нительная ткань — сухожилие в продольном разрезе. При малом увеличении на препарате видны сухожильные пучки, разделенные прослойками рыхлой неоформленной соединительной ткани — эндотендинием. Для последнего характерно обилие ядер соединительно-тканных клеток (цитоплазма видна плохо). Сухожильные пучки состоят из сухожильных волокон, которые нужно рассмотреть на большом увеличении. Между сухожильными волокнами расположены высокодифференцированные фибробласты — сухожильные клетки (тендиноциты).

Обозначить: 1) сухожильные волокна (fibra tendinea), 2) сухожильный пучок (fasciculus tendineus), 3) эндотендиний (еndotendinium), 4) сухожильные клетки — тендиноциты (tendinocytus).

5. Плотная оформленная коллагеновая (волокнистая) соединительная ткань — сухожилие в поперечном разрезе. Окраска гематоксилин-эозином. Препарат следует изучать на малом увеличении с сильно опущенным конденсором. Видны те же структуры, что и на предыдущем препарате, но в поперечном разрезе. Можно видеть, что эндотендиний окружает сухожильные пучки, а сухожильные клетки, лежащие между сухожильными волокнами, имеют звездчатую форму. Обозначения те же, что и на предыдущем препарате.

6. Эластоволокнистая связка быка. Окраска пикрофуксин-гематоксилином. На большом увеличении видны толстые эластические волокна желтого или оранжевого цвета. Между ними располагаются тонкие розовые коллагеновые волокна и плотные продолговатые ядра фиброцитов (цитоплазма фиброцитов видна плохо).

Зарисовать и обозначить: 1) эластические волокна (fibra elastica), 2) коллагеновые волокна (fibra collagenosa), 3) фиб­роциты (fibrocytus).

Демонстрационные препараты

1. Фибробласты на пленочном препарате рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани. Окраска железным гематоксилином по Ясвоину. Увеличение большое — иммерсия.

2. Макрофаги на пленочном препарате рыхлой неоформленной соединительной ткани. Окраска по Ясвоину. Увеличение большое — иммерсия.

3. Тучные клетки в соединительно-тканной основе кожи. Окраска азур 2-эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на красно-фиолетовую окраску гранул тучных клеток.

4. Коллагеновые волокна дермы. Окраска по Маллори. Увеличение малое. Видны коллагеновые волокна, окрашенные в синий цвет.

5. Эластические волокна дермы. Окраска резорцин-фуксином на эластин.

6. Лейкоцитарная фаза асептического воспаления. Окраска азур 2-эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на лейкоцитарный вал вокруг инородного тела, сформированный преимущественно гранулоцитами и частично агранулоцитами.

7. Макрофагическая фаза асептического воспаления. Окраска азур 2-эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на фагоцитоз макрофагами частичек туши.

8. Формирование соединительно-тканной капсулы вокруг инородного тела. Окраска по Маллори. Увеличение большое. Видны синие коллагеновые волокна капсулы.

9. Плазмоциты в лимфатическом узле.

Электронные микрофотографии

1. Зрелый интенсивно продуцирующий коллаген фибробласт. Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) гранулярную эндоплазматическую сеть, 3) комплекс Гольджи, 4) митохондрию, 5) лизосому.

2. Зрелый макрофаг. Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) лизосомы в цитоплазме, 3) филоподии.

3. Тучная клетка. Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) специфические гранулы, 3) митохондрии.

4. Коллагеновое волокно. Обратить внимание на его поперечную исчерченность.

5. Сканирующая электронная микрофотография плотной неоформленной и плотной оформленной соединительных тканей.

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки микроскопического строения характерны для рыхлой соединительной ткани, для плотной неоформленной н плотной оформленной соединительных тканей?

2. Каковы микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и функции фибробласта? Какие типы фибробластов существуют?

3. Каковы особенности микро- и ультраструктуры макрофагов? Какие типы макрофагов встречаются в очаге воспаления?

4. Дайте морфофункциональную характеристику тучным клеткам. Каков химический состав их гранул?

5. Опишите ультрамикроскопическое строение плазмоцита. Чем объясняется базофилия его цитоплазмы? Каковы функции и источник развития плазмоцита?

6. Какие клетки соединительной ткани располагаются в стенке кровеносного капилляра?

7. Каковы микроскопическое, ультрамикроскопическое строение и химический состав коллагеновых и эластических волокон?

8. Какие гликозаминогликаны входят в состав аморфного вещества рыхлой соединительной ткани? Какова их роль в трофической функции соединительной ткани?

Ситуационные задачи:

1. Предложены электронные микрофотографии трех фибробластов. На одной изображен фибробласт с дисперсным хроматином ядра, большим числом свободных рибосом и полисом в цитоплазме, относительно слабо развитыми мембранными органеллами, на другой — фибробласт с хорошо развитыми гранулярной эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи, на третьей — фибробласт с компактным хроматином ядра и небольшим объемом очень бедной органеллами цитоплазмы. Фибробласты каких типов изображены на микрофотографиях?

2. Предложены электронные микрофотографии трех макрофагов. На одной изображен макрофаг с дисперсным хроматином ядра, со слабо развитыми органеллами цитоплазмы, на другой — макрофаг, в цитоплазме которого присутствует значительное число лизосом и микропиноцитозных везикул, а на поверхности клетки видно множество микровыростов цитоплазмы. Контур поверхности третьего макрофага относительно гладкий, в цитоплазме присутствуют в большом количестве вторичные лизосомы и остаточные тельца, в том числе и миелиноподобные тельца. Какой из этих макрофагов моноцитоидный, какой — зрелый с высокой активностью поверхности и какой — перегруженный фагоцитированным материалом?

3. Предложены электронные микрофотографии двух тучных клеток. На одной из них специфические гранулы компактны и плотно расположены в цитоплазме, на другой — специфические гранулы рыхлые. Между гранулой и ее мембраной виден прозрачный ободок. В цитоплазме имеются вакуоли, часть гранул находится за пределами цитоплазмы тучной клетки в межклеточном веществе. Какой процесс происходит в тучной клетке, изображенной на второй электронной микрофотографии? Каков его биологический смысл?

4. Плазматические клетки очень редко встречаются в подкожной соединительной ткани, а в соединительной ткани слизистой оболочки кишечника многочисленны. Почему?

5. В одном участке соединительной ткани в популяции макрофагов много моноцитоидных клеток, в другом присутствуют почти исключительно зрелые макрофаги. В каком из участков интенсивнее происходит миграция моноцитов из тока крови в соединительную ткань?

6. На гистологическом препарате рядом с тучными клетками видно большое число гранул. Какие вещества выделились из клеток и как называется этот процесс?

7. В месте внедрения инородного тела в организм возникает воспаление с участием клеток крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Какие клетки крови и соединительной ткани будут обнаружены в очаге воспаления. Количество каких клеток будет наибольшим в различные фазы воспаления?